WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаРізне → Оцінка темпу старіння, стану здоров`я і життєздатності людини на основі визначення біологічного віку (автореферат) - Реферат

Оцінка темпу старіння, стану здоров`я і життєздатності людини на основі визначення біологічного віку (автореферат) - Реферат

Третя надродина Plectoidea об'єднує чотири таксони: монотипову родину Pakiridae з одним родом Pakira; парафілетичну родину Chronogastridae, яка містить три роди Caribplectus, Chronogaster та Cynura; родину Metateratocephalidae з двома родами Euteratocephalus та Metateratocephalus; та найбільшу за числом родів і видів родину Plectidae, яка поділяється на три підродини: Plectinae з двома родами Plectus та Ceratoplectus; Anaplectinae, що містить три роди Anaplectus, Arctiplectus та Perioplectus, і Wilsonematinae, яка об'єднує чотири роди Ereptonema,Neotylocephalus,Tylocephalus та Wilsonema.

Таким чином, в результаті проведених досліджень ми пропонуємо такі зміни до класифікації підряду Leptolaimina. 1) Ґрунтуючись на унікальних рисах в будові шийної залози, вважаємо доцільним відновити статус підродини Aphanolaiminae та підняти її до рангу родини; ввести до її складу підродину Anonchinae з родини Leptolaimidae. 2)Піднести статус підродини Camacolaiminae до рангу надродини, оскільки на філогенетичному дереві вона є сестринською групою до надродини Plectoidea; родину Rhadinematidae перенести із надродини Leptolaimoidea в надродину Camacolaimoidea, зважаючи на однакову будову сім'яників у представників обох родин. 3) Ґрунтуючись на особливостях в будові стравохода, відновити статус родини Pakiridae та вмістити її в межі надродини Plectoidea, а в родину Chronogastridae перенести роди Caribplectus та Cynura з родини Leptolaimidae. 4)Понизити статус родини Anaplectidae до рангу підродини, вмістити в неї рід Arctiplectus, розмістити цю підродину в родині Plectidae. 5) Три роди звести в синоніми: рід Chiloplectus об'єднати з родом Plectus, рід Haconnus – з Anonchus, рід Keralanema – з Chronogaster; у всіх трьох випадках, види із синонімізованих родів, згідно філогенетичних побудов, знаходяться в межах старших родів, а не є сестринськими до них таксонами.

ОКРЕМІ АСПЕКТИ ЕВОЛЮЦІЇ ҐРУНТОВИХ ТА ПРІСНОВОДНИХНЕМАТОД ПІДРЯДУ LEPTOLAIMINA LORENZEN, 1981

Під час обговорення питання щодо еволюційного розвитку нематод вцілому, дослідник стикається із труднощами, зумовленими майже повною відсутністю історичних даних та недостатньою вивченістю таксономічного і морфологічного розмаїття багатьох груп. Отримані нами результати дозволяють розглянути ймовірні напрямки еволюції прісноводних та ґрунтових представників підряду Leptolaimina, та пов'язані з цим морфологічні перетворення.

Пристосування до існування в прісних водоймах і ґрунті. Найбільш примітивні таксони підряду Leptolaimina: родини Leptolaimidae, Camacolaimidae, Rhadinematidae – виявлені в солоних водоймах. Оскільки більшість видів з рядів Araeolaimida, Monhysterida та Chromadorida, які є філогенетично спорідненими до підряду Leptolaimina, населяють солоні водойми, вважаємо, що предкові таксони досліджуваної групи населяли морські біотопи. Перехід нащадків до існування в прісноводних та ґрунтових біотопах відбувався в межах підряду Leptolaimina незалежно кількома філогенетичними лініями (рис. 5), та супроводжувався морфологічними та фізіологічними змінами.

Види з родин Camacolaimidae та Rhadinematidae є морськими, тоді як рід Hemiplectus, попередньо вміщений нами в межі надродини Camacolaimoidea, зустрічається в мохах. В межах родини Leptolaimidae, види роду Paraplectonema можна вважати евригалінними, оскільки вони виявлені у внутрішніх морях, естуаріях, прісних водоймах, ґрунті. Представники інших родів родини Leptolaimidae трапляються виключно в солоних водоймах. Родина Aphanolaimidae об'єднує групу родів, що пристосувалися до існування в солонуватих і прісних водоймах, а також в ґрунті. Наприклад із дванадцяти відомих видів роду Anonchus популяції чотирьох видів населяють морські прибережні біотопи, одного – гирла рік, а решта – зустрічаються в прісних водоймах. З восьми відомих видів роду Aphanonchus два виявлено в гирлах рік, решта шість видів – в прісних водоймах. Види родів Paraphanolaimus та Aphanolaimus, трапляються лише в прісних водоймах і ґрунті. Серед таксонів, об'єднаних в надродині Plectoidea, лише види родів Cynura та Caribplectus трапляються в солоних і солонуватих водоймах. Решта представників надродини населяють майже виключно прісноводні та ґрунтові біотопи.

Рис. 5. Схема філогенетичних зв'язків прісноводних і ґрунтових представників підряду Leptolaimina, із зазначенням їх розповсюдження по різних типах біотопів (M – морські, B – солонуватоводні, F – прісноводні, T – ґрунтові). Цифрами зазначено появу ознак, що обговорюються в тексті.

Основна відмінність між солоними та прісними водоймами – рівень та стабільність концентрації іонів солей у воді та осмотичний тиск – параметри, які є найбільш змінними в естуаріях (Шмидт-Ниельсен, 1982). Вважаємо, що для успішного освоєння біотопів із низьким осмотичним тиском та низьким вмістом розчинних солей необхідні зміни у функціонуванні секреторно-екскреторної системи, які можуть відображатися морфологічно. Під час порівняння будови ренетти у мешканців морських і прісних водойм ми виявили низку відмінностей в її будові. Лише у типово прісноводних представників підряду Leptolaimina видільний канал ренетти довгий і сильно кутикулізований, видільна ампула відсутня (рис. 5, №1), а у окремих таксонів проксимальна частина видільного канала пронизує тіло супутніх целомоцитів (рис. 5, №2). Імовірно, така будова ренетти забезпечує підтримку сталої концентрації солей у рідині схізоцелю в умовах гіпоосмотичного чи нестабільного середовища. Підтвердженням нашого припущення є факт неодноразової появи такого типу будови ренетти в межах досліджуваного підряду.

Однією із істотних відмінностей між характеристиками ґрунтових та водних біотопів є об'єм води в якому рухається нематода. У водоймах нематоди, населяючи верхній шар донних осадів, переміщуються у досить великих об'ємах води, які значно перевищують розміри їх тіла. В ґрунті нематода рухається по невеликих проміжках між твердими частинками субстрату, в капілярній плівці води (Гагарин и др., 1999). Тому, під час проникнення нематод в щільний субстрат (в т.ч. і ґрунт) у них можуть виникати морфологічні зміни, які спрямовані на підвищення ефективності локомоції в такому середовищі. Для підвищення ефективності руху у нематод формується латеральна диференціація кутикули: бічне поле (рис. 5, №3), ряди потовщень, тощо.

Зміна середовища існування організмів супроводжується не лише появою нових структур, а й редукцією функціонально непотрібних органів. Помічено, що у переважної більшості ґрунтових нематод відсутні хвостові залози, які відіграють важливу роль під час локомоції у водному середовищі. Вони дозволяють нематоді зафіксуватися на субстраті, прикріпившись за допомогою клейкого секрету хвостових залоз, а головним кінцем тіла виконувати пошукові рухи в товщі води. З-поміж проаналізованих таксонів, хвостові залози відсутні у таких типово ґрунтових (Pakira, Plectus spicacaudatus, P.amorphotelus)та прісноводних (Chronogaster, Euteratocephalus, Metateratocephalus) представників(рис. 5, №4). Вважаємо, що під час руху в щільному субтраті, роль хвостових залоз незначна. У більшості представників прісноводного роду Chronogaster редукція хвостових залоз у спільного предка призвела до того, що у окремих видів цього роду утворилися інші пристосування для фіксації хвостового кінця тіла на субстраті – це різного розміру і форми шипи, розташовані на термінусі хвоста.

Отже, перехід до існування в прісноводних біотопах призвів до змін у будові та функціонуванні секреторно-екскреторної системи, а успішне освоєння ґрунту – вимагає удосконалення або модифікації локомоторних структур.

Морфологічні особливості партеногенетичних видів родини Plectidae. Для представників родини Plectidae властиві два способи розмноження – амфіміктичний та партеногенетичний. Загальновизнано, що партеногенез у Metazoa є вторинним явищем. Найбільше морфологічних даних, пов'язаних із переходом до телітокії (зокрема в будові трубчатих суплементів) виявлено у представників родини Plectidae, і були проаналізовані на прикладі амфіміктичного роду Anaplectus та партеногенетичного роду Plectus. Вважається, що трубчаті суплементи відіграють важливу роль у рецепції та фіксації самиці, тому їх розташування та число не може бути випадковим. Під час копуляції самець розташовує своє тіло перпендикулярно до тіла самиці і охоплює її заднім кінцем тіла, фіксуючи положення тіла самиці за допомогою суплементів.

Амфіміктичний спосіб розмноження властивий видам роду Anaplectus, самці яких складають половину популяцій, а в статевих шляхах самиць присутні спермії у розвинутій сперматеці. Види роду Plectus представлені в популяціях майже виключно самицями, не містять в статевих шляхах сперми, хоча іноді самці присутні. Порівнюючи мінливість суплементарного апарату, виявлено, що у самців видів роду Anaplectus число суплементів є сталим, тоді як у Plectus – мінливим: у деяких видів число суплементів коливається в значних межах, тоді як у інших – трубчаті суплементи та інші рецептори копулятивного апарату редукуються . Ми виявили, що не лише число, довжина та взаємне розташування трубчастих суплементів у видів цього родує мінливим, але й їх форма – у всіх видів роду Plectus, у яких присутні суплементи, кутикуляризована трубка суплемента має нерівномірну товщину, а його залоза розвинута слабше ніж у представників амфіміктичних родів. Вважаємо, що будова суплементарного апарату в роді Plectus випадає з-під дії стабілізуючого добору.

Loading...

 
 

Цікаве