WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаРізне → Оцінка темпу старіння, стану здоров`я і життєздатності людини на основі визначення біологічного віку (автореферат) - Реферат

Оцінка темпу старіння, стану здоров`я і життєздатності людини на основі визначення біологічного віку (автореферат) - Реферат

Рис. 2. Личинкові стадії Anaplectus grandepapillatus: 1-5 – стравохідний відділ; 6-10 – зачатки гонад; 11-14 – хвостовий відділ; 1, 6, 11 – личинка першого віку; 2, 7, 12 – личинка другого віку; 3, 8, 9, 13 – личинка третього віку; 4, 5, 10, 14 – личинка четвертого віку. Масштаб 20 мкм.

Аналіз морфометрії та морфології показав наявність чотирьох личинкових стадій у Anaplectus grandepapillatus. Відмічена не лише різниця в розмірах та пропорціях тіла у личинок різних стадій, а й в будові статевої, видільної та травної систем, числі та розташуванні хвостових щетинок та гіподермальних залоз (рис. 2). У P. parietinus виявлено чотири личинкові стадії на основі даних морфометрії, наявності линяючих особин, числа та розташування соматичних щетинок в стравохідному та хвостовому відділах тіла, а також числа гіподермальних залоз. Лише три личинкові стадії були виявлені нами у P. decens, зокрема на основі даних морфометрії, наявності линяючих особин, даних про число та розташування соматичних щетинок в стравохідному та хвостовому відділах тіла. Аналіз 150 нестатевозрілих особин P.communis виявив теж лише три морфологічно відмінні групи, які ми вважаємо личинковими стадіями.

Підсумовуючи відомі та нові дані про процес постембріонального розвитку у представників родини Plectidae, можна наголосити на таких його закономірностях. 1) Дейрид та бічне поле з кожного боку тіла у вигляді одного мідлатерального гребеня присутні у личинок першої стадії; на наступних стадіях бічне поле складається з двох сублатеральних гребенів. 2) У личинок першої стадії є дві хвостові щетинки, у другої – три, на наступних стадіях розвитку їх число та розташування є видоспецифічним. 3) У личинок першої стадії видів роду Plectus, у Ereptonema arcticum та Tylocephalusauriculatus в стравохідному відділі немає соматичних щетинок, одна вентросублатеральна пара щетинок з'являється в стравохідному відділі у личинок другої стадії, на наступних стадіях розвитку їх число та розташування є видоспецифічним. 4) Гіподермальні залози у Anaplectus з'являються у личинок другої стадії, у Plectus – у третьої стадії розвитку, число залоз зростає після кожного процесу линяння. 5) У видів роду Plectus після першої линьки з'являється склеротизація хейлостоми та змінюються пропорції стегостоми. 6) Дробильний апарат стравоходу у личинок першої стадії складається з трьох поздовжніх зубчастих гребенів, тоді як у другої-четвертої личинкових стадій та у статевозрілих особин – з поперечних зубчастих пластинок.

Вважаємо, що будова стоми та дробильного апарату рекапітулює процес еволюції цих органів у предкових таксонів, тоді як розвиток соматичних сенсил і гіподермальних залоз відображає лише вікову мінливість. Під час аналізу постембріонального розвитку ми виявили чотири личинкові стадії у Anaplectus grandepapillatus та Plectus parietinus. Така ж кількість личинкових стадій була описана для P. zelli (Tahseen et al., 1992) та характерна для нематод вцілому. Проте у P.communis, P. decens, Tylocephalus auriculatus (De Ley, Coomans, 1997) та Ereptonema arcticum (De Ley et al., 2002) виявлено лише три личинкові стадії в постембріональному розвитку.

МІНЛИВІСТЬ ОКРЕМИХ ДІАГНОЗТИЧНИХ ОЗНАК

Оскільки, відмінності між видами не обмежуються лише якісними рисами – видоутворення часто починається із незначних кількісних відмінностей, які відображають непомітну на перший погляд різницю в екологічних, біохімічних чи поведінкових особливостях між групами особин (Nadler, 2002), то в цьому розділі розглядається мінливість окремих кількісних та морфометричних ознак, які застосовуються в діагностиці видів, і окремі випадки аномалій в їх будові.

Партеногенетичний рід Metateratocephalus утворює комплекс морфологічно подібних видів та форм, які мають певні морфометричні відмінності. Згідно даних кластерного аналізу вся сукупність із 21 вибірки розподіляється на п'ять кластерів: два кластери вибірок, що узгоджуються з даними морфометрії в описах M. crassidens (форми "А" та "В"); кластер вибірок M.gracilicaudatus; кластер (одна вибірка) M. bialowieziensis та кластер, який відповідає лише одній вибірці, що належать ймовірно новому виду (Metateratocephalus sp). Кластерний розподіл особин узгоджується із якісними ознаками притаманними видам. З поміж чотирьох проаналізованих нами видів M. crassidens має найбільший ареал; його популяціям властива значна екологічна валентність та поліморфізм ознак. Мінливість особин M. gracilicaudatus, які були виявлені лише в Європі та Південній Африці, є меншою.

Аналіз мінливості копулятивного апарату самців, зокрема числа, форми та взаємного розташування суплементарних органів показав, що суплементарний апарат амфіміктичних видів має меншу мінливість, ніж у партеногенетичних. Очевидно, у партеногенетичних видів суплементарний апарат не функціонує та випадає з-під дії еволюційного пресу. Виявлено теж, що ні число, ні розташування, ні довжина преклоакальних трубчатих суплементів не можна використовувати в якості видової ознаки в таксономії роду Plectus, оскільки для цих рис характерна значна мінливість. Філогенетичний зміст можуть мати лише випадки поступової олігомеризації суплементарного апарату в певній групі видів. Для двостатевих форм, як в діагностиці видів, так і в філогенетичному аналізі, доцільно враховувати дані з мінливості числа та будови суплементарних органів.

Описані потворності статевої системи (інтерсекс, розвиток подвійного набору жіночих гонад) у видів роду Plectus, які не впливають істотно на життєдіяльність організму. Проаналізовано потворності хвоста у трьох видів роду Plectus, які розділені на дві групи: перша група охоплює потворності, що зумовлені механічними пошкодженнями під час линьки або нападами хижаків. Друга група охоплює аномалії, що можуть мати генетичну природу або виникати в результаті порушень індивідуального розвитку – у таких особин хвіст має типову для виду форму, але у них відсутні хвостові залози та редукована спінеретта. Викликані генетично потворності хвоста можуть закріплюватися спадково і призводити до утворення нових видів з відсутньою спінереттою та хвостовими залозами.

ФІЛОГЕНЕТИЧНІ ЗВ'ЯЗКИ ТА КЛАСИФІКАЦІЯ ПІДРЯДУ LEPTOLAIMINA LORENZEN, 1981

Комп'ютерний кладистичний аналіз. Під час комп'ютерного кладистичного аналізу всі ознаки ми розглядали як незалежні, що мають однаковий філогенетичний зміст. Окрім того, застосовувався принцип оптимізації "за Вагнером", який ґрунтується на таких засадах: 1) ймовірність прямого та зворотнього напрямку трансформації ознак однакові; 2) оптимальна кладограма повинна мати найменшу кількість змін стану ознаки (Forey et al., 1996); тобто – бути найбільш парсимонійною. Список застосованих 58 якісних ознак поданий в додатку Е, а матриця ознак, що охоплює 69 видів та 117 бінарних параметрів – в додатку Ж. Щоб виявити основу кладограми ми використали гіпотетичного предка, що характеризується комплексом примітивних ознак.

Рис. 3. Кладограма, отримана в результаті абсолютного узгодження 46 найбільш парсимонійних дерев. Родини: 1 – Rhadinematidae, 2 – Camacolaimidae, 3 – Leptolaimidae, 4 – Aphanolaimidae, 5 – Pakiridae, 6 – Chronogastridae, 7 – Metateratocephalidae, 8 - Plectidae.

Використовуючи принцип парсимонії, було отримано 46 найбільш парсимонійних дерев з довжиною 189 кроків. Кладограма, отримана методом абсолютного узгодження найбільш парсимонійних дерев. Вона містить лише ті дихотомії, що присутні у всіх отриманих деревах, показуючи лише підтверджені в аналізі клади, тоді як політомії показують конфліктні варіанти (в т. ч. клади без апоморфій), які вимагають подальшого дослідження (рис. 3). Таким чином, проведений нами комп'ютерний кладистичний аналіз дозволив однозначно і на основі значного числа ознак підтвердити монофілію наступних груп: родин Leptolaimidae, Aphanolaimidae, Metateratocephalidae, Plectidae, надродин Leptolaimoidea, Plectoidea, та підродини Wilsonematinae.

Філогенетична систематика та класифікація підряду Leptolaimina. Застосування порівняльно-анатомічних даних у філогенетичному аналізі та додаткових ознак дозволило запропонувати більш детальну гіпотезу про родинні зв'язки в межах підряду Leptolaimina (рис. 4).

Згідно даних філогенетичного аналізу, який підтверджує спільність походження родин Aphanolaimidae та Leptolaimidae, ми розглядаємо обидва таксони в межах надродини Leptolaimoidea. В свою чергу родина Leptolaimidae, окрім розглянутих в даній роботі родів Leptolaimus та Paraplectonema, включає ще п'ять родів: Anomonema, Antomicron, Leptolaimoides, Leptoplectonema та Manunema. Ми не аналізуємо поділу родини Leptolaimidae на підродини, оскільки це вимагає аналізу додаткового матерілу. Родина Aphanolaimidae поділяється на дві підродини: Anonchinae з єдиним родом Anonchus, та Aphanolaiminae, яка об'єднує три роди Aphanolaimus, Aphanonchus та Paraphanolaimus.

Рис. 4. Класифікація підряду Leptolaimina.

Надродина Camacolaimoidea об'єднує представників, що населяють солоноводні біотопи і містить дві родини Camacolaimidae та Rhadinematidae. До складу надродини ми також відносимо роди Hemiplectus, Setostephanolaimus та Stephanolaimus, систематичне положення яких без аналізу додаткового матеріалу неможливе. Родина Camacolaimidae містить одинадцять родів: Anguinoides, Camacolaimus, Dagda, Deontolaimus, Diodontolaimus, Ionema, Listia, Onchiolistia, Onchium, Procamacolaimus та Smithsoninema. Родина Rhadinematidae окрім роду Rhadinema включає морфологічно близький Cricolaimus.

Loading...

 
 

Цікаве