WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаРізне → Оцінка темпу старіння, стану здоров`я і життєздатності людини на основі визначення біологічного віку (автореферат) - Реферат

Оцінка темпу старіння, стану здоров`я і життєздатності людини на основі визначення біологічного віку (автореферат) - Реферат

Описано 14 нових видів підряду: Procamacolaimus dorylaimus Holovachov, 2003, Paraplectonema loofi Holovachov & Bostrцm, 2003, Aphanonchus europaeus Holovachov & Sturhan, 2004, A. africanus Holovachov & Sturhan, 2004, Paraphanolaimus paraguayensis Holovachov & Sturhan, 2004, Aphanolaimus costatus Holovachov, 2004, A. camerunensis Holovachov, 2004, Anonchus winiszewskae Holovachov et al., 2002, A. venezolanus Holovachov et al., 2002, Metateratocephalus bialowieziensis Holovachov, 2004, Plectus cladinosus Holovachov & Susulovsky, 1999, Ceratoplectus brzeskii Holovachov, 2001, Tylocephalus primitivus Holovachov et al., 2004 та T. longicornis Holovachov et al., 2004. Описи трьох нових видів (Chronogaster sp., Aphanolaimus sp., Anonchus sp.) будуть опубліковані в майбутньому. Також були використані дані щодо мінливості трьох видів: Plectus acuminatus Bastian, 1865, P. cirratus Bastian, 1865, Metateratocephalus crassidens (de Man, 1880). Морфологія усіх видів подана в додаткуА.

ПОРІВНЯЛЬНО-АНАТОМІЧНИЙ ОГЛЯД

Описавши морфологію 67 видів підряду Leptolaimina, ми значно доповнили і уточнили відомості про будову та розташування рецепторів переднього кінця тіла та копулятивного апарату самців, будову губної ділянки, видільної, травної, жіночої та чоловічої статевих систем та обґрунтували можливі напрямки еволюції окремих морфологічних ознак, що були використані під час аналізу філогенетичних зв'язків. З-поміж елементів будови шкірно-м'язового мішка, розглянуто зовнішню будову кутикули, бічного поля, розташування гіподермальних залоз, соматичних сенсил. Що стосується органів чуттів переднього кінця тіла, то ми проаналізували морфологію та напрямки трансформації внутрішніх і зовнішніх губних, головних і субголовних сенсил, дейрид та амфід.

Використовуючи дані скануючої електронної мікроскопії, ми описали морфологію складно побудованої губної ділянки представників підродини Wilsonematinae та уточнили термінологію, що використовується для опису її елементів (рис. 1). Ґрунтуючись на ступені морфологічної складності, ми розташували чотири роди цієї підродини в трансформаційний ряд. Напрямком еволюційної спеціалізації губної ділянки в цій групі є: видозміна головних сенсил, перетворення латеральних губних сенсил в мідлатеральни вирости, розвиток цервікальних розширень, флабел, гребенів та ниткоподібних виростів.

Рис. 1. Напрямки трансформації губної ділянки представників родини Plectidae: 1–Ceratoplectus; 2 – Tylocephalus; 3–Ereptonema; 4 – Neotylocephalus; 5 – Wilsonema.

Вважається, що функцію виділення у нематод виконує шийна залоза (ренетта), яка розташована вентрально в передній частині тіла і відкривається назовні порою. Трансформація ренетти у представників підряду Leptolaimina йде шляхом пристосування до умов гіпоосмотичного середовища – у окремих таксонів зникає ампула, а натомість утворюються петлі видільного каналу, які занурюються в цитоплазму супутніх целомоцитів.

Що стосується елементів травної системи. то нами було детально проаналізовано морфологію стоми та стравохода. Оскільки стома бере безпосередню участь у захопленні їжі, її будова зазнає значних змін залежно від типу їжі та способу її споживання. В процесі досліджень виявлено, що наявність склеротизацій, поява зубів, диференціація окремих відділів стоми є ознаками прогресивного характеру. Стравохід морфологічно мінливий та в своїй будові містить ряд ознак, які можна застосовувати під час філогенетичних реконструкцій, тоді як кишківник та ректум мають одноманітну в межах цілого класу Nematoda будову. Застосовуючи такі особливості будови стравоходу, як наявність радіальних каналів та дробильного апарату, рівень розвитку м'язової та залозистої тканин, ступінь диференціації стравоходу, місце розташування проток стравохідних залоз, ми виділили п'ять типів його будови та обґрунтували можливі напрямки еволюції. Встановлено, що "циліндричний" тип будови стравоходу є найбільш примітивним. Еволюційні зміни в його будові йдуть в трьох напрямках, а саме: у представників родини Camacolaimidae відбувається редукція м'язової тканини в задній частині стравоходу; у родини Lеptolaimidae відбувається диференціація стравоходу на відділи та утворення базального бульбуса; в межах надродини Plectoidea, незалежно від представників попередньої групи, теж йде диференціація стравоходу на відділи, утворення базального бульбуса, а також – диференціація проксимального відділу стоми, з'являються радіальні канали стравоходу, виникає та зазнає морфологічних ускладнень дробильний апарат.

Із елементів жіночої статевої системи ми проаналізували число статевих трубок, будову сперматеки, матки, вагіни окремо і в комплексі. Загалом всю різноманітність будови жіночої статевої системи ми згрупували в чотири типи: 1)"стефанолаймоїдний" тип, для якого характерна наявність аксіальної сперматеки, відсутня скорлупова залоза, відсутні м'язові сфінктери в місці сполучення матки та яйцемета; 2) "афанолаймоїдний" тип, для якого характерна наявність парних мішкоподібних сперматек та потужнього м'язового сфінктера в місці сполучення матки та яйцемета, відсутні скорлупові залози; 3) "анаплектоїдний" тип, для якого характерна наявність аксіальної сперматеки та скорлупової залози, відсутні м'язові сфінктери в місці сполучення матки та яйцемета; 4) "плектоїдний" тип, для якого характерна простота будови, відсутність сперматеки, скорлупових залоз, м'язових сфінктерів, Примітивним вважаємо "стефанолаймоїдний" тип, що характерний для більшості амфіміктичних нематод. За рахунок ускладнення із нього незалежно виводяться "анаплєктоїдний" та "афанолаймоїдний" типи, кожен з яких має певні морфологічні вдосконалення: наявність мішкоподібних сперматек ("афанолаймоїдний" тип) забезпечує краще зберігання сперми та позбавляє необхідності повторного запліднення; додатковий захист яйця виділенням скорлупових залоз ("анаплєктоїдний" тип) збільшує ефективність розмноження. "Плєктоїдний" тип будови властивий партеногенетичним формам, для яких наявність сперматеки не є визначальною; він виникає шляхом регресивного спрощення.

З-поміж елементів чоловічої статевої системи в порівняльно-анатомічному аналізі ми звернули особливу увагу на особливості в будові сім'яників та рецепторів копулятивного апарату. Беручи до уваги число, будову та розташування трубчатих та альвеолярних суплементів, преклоакальних, постклоакальних та хвостових сенсил, ми виділили чотири основні типи будови копулятивного апарату самців. Слід зазначити, що окремі морські таксони, не включені в обсяг наших досліджень, мають примітивний тип будови, що характеризується наявністю всіх п'яти типів рецепторів. У тих досліджених видів, у яких був виявлений подібний тип будови, альвеолярні суплементи відсутні внаслідок редукції. Для нього характерна наявність лише чотирьох типів рецепторів і полімерного суплементарного ряду. В роботі такий тип будов названий "плєктоїдним". Подальша еволюція копулятивного апарату відбувається внаслідок олігомеризації та диференціації суплементів, стабілізації числа та розташування хвостових сенсил. У партеногенетичних представників родини Plectidae відбувається поступова редукція рецепторів (окрім хвостових щетинок), до повного їх зникнення у окремих представників.

ПОСТЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ВИДІВ РОДИНИ PLECTIDAE RLEY, 1880

Нематоди належать до тварин із прямим розвитком, чий ріст супроводжується періодичною чотириразовою зміною кутикулярних покривів в процесі линьки, що вважається однією із унікальних ознак таксону (Малахов. 1986). Лише окремим паразитичним та сапробіотичним родам нематод властива ембріонізація розвитку, коли перша, а часом і друга, линька відбувається в яйці. Вивчення постембріонального розвитку нематод на основі вибірок, зібраних в природі, ускладнюється: 1)співіснуванням в пробі кількох видів одного роду, які складно розрізнити на ранніх стадіях розвитку; 2)відсутністю чи складністю пошуку ранніх стадій, зокрема першої; 3)рідкістю линяючих особин, які допомагають розділяти личинок на вікові групи за морфометрією.

Під час розділення личинок у видів родини Plectidae на вікові групи ми ґрунтувалися на наступних закономірностях: 1) дробильний апарат стравохода у личинок першої стадії складається з трьох поздовжніх зубчастих гребенів, тоді як у наступних стадій – з поперечних зубчастих пластинок (Maggenti, 1961); 2)об'єм тіла личинок першої вікової стадії є меншим, ніж об'єм яйця; 3)особини четвертої стадії мають розвинуті багатоклітинні зачатки гонад, вагіни у самиць та копулятивного апарату у самців; 4) оскільки виміри "сусідніх" стадій перекриваються, лише ознаки, що не змінюються протягом періоду між линьками, можуть бути використані в якості чітких критеріїв – ми виявили, що такими критеріями є число і розташування соматичних сенсил та пор – структур, пов'язаних із кутикулярними покривами.

Loading...

 
 

Цікаве