WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаРізне → Структурно-функціональна (консортивна) організація комплексів ґрунтових олігохет у біогеоценозах західного регіону України (автореферат) - Реферат

Структурно-функціональна (консортивна) організація комплексів ґрунтових олігохет у біогеоценозах західного регіону України (автореферат) - Реферат

У регіоні дослідження ми виявили сім видів паразитичних нематод (Syngamus trachea (Montagu, 1811) Chpin, 1925, larvae; Metastrongylus elongatus (Dujardin, 1845) Rail. et Henry, 1811, larvae; Ascaridia galli (Schrank, 1788, larvae; Porrocaecum crassum (Deslondchamps, 1824) Railliet et Henry, 1912, larvae; Porrocaecum ensicaudatum (Zeder, 1800) Baylis, 1920, larvae; Нeterakis gallinarum (Schrank, 1788), larvae, Hystrichis tricolor Dujardin, 1845, larvae), у яких проміжними господарями є ґрунтові олігохети родини люмбріцід. Усі види паразитичних нематод є біогельмінтами, за винятком Syngamus trachea, у яких життєвий цикл паразита може відбуватися двома шляхами: прямим і за участю паратенічних господарів.

Участь паратенічних господарів (дощових червів) у життєвому циклі Syngamus trachea зумовлює зміну системи екологічних адаптацій паразитів. Коло паратенічних господарів нематод велике. Система представлена багатьма видами, які належать до різних систематичних груп. У різних видів паратенічних господарів тривалість персистування личинок може бути різною, не є винятком і багаторічне (до 52 міс.) (рис. 11).

Біогельмінти Metastrongylus elongatus локалізуються у великих кровоносних судинах дощовиків у ділянці стравоходу та в його стінках. Їх симбіотичні зв'язки не ведуть до елімінації люмбріцід, незважаючи на високу інтенсивність інвазії личинками. Загалом інтенсивність інвазії сягала 3−315 екз. Найвищою вона була у видів, які належать до підстилкової і ґрунтово-підстилкової морфо-екологічних груп. Найнижча інвазованість середньоярусних нірників, оскільки вони рідко виповзають на поверхню.

Рис. 11.Багаторічне персистування личинок Syngamustrachea впаратенічних господарях родини Lumbricidae

Симбіотичні взаємовідносини личинок комах до другої линьки з люмбріцідами можна ідентифікувати як паразитичні, а після другої – ясно виражені паразитоїдні, які закінчуються летальністю господаря.

Едафічні чинники та інтеграція життєвих циклів ґрунтових олігохет

Інтеграція життєвих циклів ґрунтових олігохет охопила різні сторони їх існування. На кожному етапі життєвого циклу в дощових червів у межах біогеоценозів відбувається інтеграція екологічних адаптацій.

Статеве розмноження у люмбріцід представлене амфіміксичною і партеногенетичною формами. Амфіміксичній формі властиві диплоїдні й парноплоїдні цитотипи. Вона сприяє цілісності видів дощових червів як генетичних систем і забезпечує їх єдність, збільшення ймовірності появи адекватних для певних умов фенотипів, гетерозису, можливість нейтралізації шкідливих мутацій, збагачення різноманітності генофонду під захистом домінуючих генів (Лобашов, 1967).

У родині люмбріцід поліплоїдні каріотипи трапляються з тією самою частотою, що і диплоїдні. Порівняльний аналіз географічного поширення диплоїдних і поліплоїдних форм вказує на їх просторовий поділ. Поліплоїдні раси найчастіше трапляються на межах видових ареалів. У разі симпатричного поширення різноплоїдних рас одного виду відбувається їхній екологічний поділ шляхом освоєння нових екологічних ніш. Поліплоїдні люмбріціди й енхитреїди у природних біогеоценозах більш витривалі. Високі адаптивні властивості поліплоїдів зумовлені великою гетерозиготністю (Викторов, 1993).

У космополітних видів у межах ареалу поширені форми поліплоїдного ряду, в центрі ареалу люмбріціди представлені амфіміктичними видами. По периферії ареалів, переважно в їх північних і південних частинах, поширені поліплоїдні форми. Іноді їх називають "холодолюбними" і "теплолюбними" расами (Міхаельсен, 1910). Широке розселення партеногенетичних форм люмбріцід потрібно зв'язувати з поліплоїдією. Гіляров (1982) вважав це "інверсією" ареалу партеногенетичними формами.

Результати наших досліджень дають підстави зробити висновок про високу колонізаційну здатність поліплоїдних видів. Вікторов (1993) розглядає цю закономірність як фундаментальну загальнобіологічну закономірність поліплоїдії і як еволюційний шлях формування видів.

Партеногенетичні форми поширені на межі ареалу, де чисельність амфіміктичних популяцій дуже мала а основна причина поширення партеногенетичних форм – їх репродуктивна здатність. Основним поштовхом у виникненні та розвитку партеногенетичної форми є значна амплітуда едафічних факторів, які сягають екстремальних величин. Значне флуктування різних екологічних чинників едафотопів здатне викликати автоміксис з відповідною частотою і регулярністю появи партеногенетичних форм у багатьох видів. Особини поліплоїдної раси, що потрапили в умови, які відповідають їхнім вимогам, можуть стати засновниками популяцій (Майр, 1974). У поліплоїдних популяцій стрімко зростає чисельність особин. Відтворення у них відбувається значно швидше, ніж у амфіміктичних. Причина великих ареалів у поліплоїдних форм люмбріцід не в поліплоїдному геномі, а в партеногенетичному розмноженні (Cristensen, 1980), Omodeo, 1952, 1956). Т. С. Перель (1982) вважає, що поліплоїдні люмбріціди, незалежно від способу розмноження, заселяють різні біотопи, в тому числі, з екстремальними умовами.

Ґрунтові олігохети родин Lumbricidae і Enchytraeidae є протеандричними гермафродитами (Перель, 1980). У західному регіоні України встановлено два періоди осіменіння люмбріцід. Вони припадають на кінець весни  початок літа і кінець літа  початок осені. Для кожного виду характерний свій спектр едафічних умов, за яких відбувається осіменіння. В західному регіоні України оптимальна температура осіменіння нірникових люмбріцід +8–12 єС (квітеньтравень та вересеньжовтень), а ґрунтово-підстилкових і підстилкових  +15–18 єС (червень–вереснь).

У зв'язку зі значною варіацією екологічних чинників едафотопів західних регіонів України у люмбріцід дістали розвитку сперматекальний і сперматофорний способи осіменіння. У частини люмбріцід (Dendrobaena, Dendrodrilus, Octodrilus, Octolasion, Lumbricus, Eiseniella, Eisenia) сперматекальне осіменіння відбувається опосередковано за участю сім'яних борозен. У Allolobophora, Fitzingeria, Кritodrilus поширене пряме осіменіння копулянтів. За сприятливих умов досліджуваного регіону люмбріціди протягом вегетативного періоду можуть багаторазово копулювати. Особини підстилкової морфо-екологічної групи копулюють 9–14, ґрунтово-підстилкової – 4–8, власне ґрунтової – 2–5 разів.

У дощовикових, що населяють біоценози зі значнми флуктуаціями едафічних чинників, інтеграція осіменіння супроводжується частковою редукцією статевої системи. При сперматофорному осіменінні партнери обмінюються сперматофорами, які прикріплюють до покривів передньої частин тіла та поверхні пояска партнера. У регіоні дослідження найбільш поширені булавоподібні сперматофори (L. terrestris, O. lacteum, A. caliginosa caliginosa, A. chlorotica), дископодібні – відзначено у підстилкових і ґрунтово-підстилкових люмбріцід (L. baicalensis, L. castaneus, E. fetida, E. lucens, E. submontana, D. alpina, D. attemsi, Helodrilus cernosvitovianus). Поширення в люмбріцід двох способів осіменіння є наслідком тривалого еволюційного розвитку цієї групи в едафотопах західного регіону України.

Тривалість ембріонального розвитку потрібно розглядати як важливу екологічну адаптацію, що дозволяє популяціям утримувати певну чисельність особин за різних екстремальних умов. За короткий час дощові черви здатні відновити чисельність популяції за рахунок відкладених яйцевих коконів.

Постембріональний розвиток ґрунтових олігохет відбувається в ґрунтовому середовищі, де едафічні фактори істотно впливають на життєдіяльність ювенільних і субадульних особин. З настанням в едафотопах екстремальних умов вони зазнають більшого едафічного тиску, ніж адульні особини. Тривалість їх ембріонального і постембріонального розвитку різна і співвідношення становить 1:4–1:10. Досягнення статевої зрілості залежить від морфо-екологічної групи і пори року закінчення постембріонального розвитку. Особини, в яких ембріональний розвиток завершився в жовтні, зимують, а з настанням вегетативного періоду ростуть, якщо літо не засушливе. Їхня статева зрілість настає у вересні. Тривалість розвитку від яйця до статевої зрілості у нірників може становити до 24 міс.

Дощовикові як структурний елемент біогеоценозів західного регіону України

Структурній організації ґрунтового зоологічного компонента екосистем західного регіону України притаманний високий динамізм, що тісно зв'язує мешканців із ґрунтом та інтегрує їх життєві цикли. Комплекси ґрунтових олігохет мають високу функціональну активність та значну видову різноманітність.

Комплекси ґрунтових олігохет, які перебувають у єдності та взаємодії, складають цілісну систему. Вони представлені різними функціональними групами. Взаємозв'язок між ними здійснюється на підставі послідовного використання ресурсів живлення та біохімічних механізмів регулювання процесів розкладу органічних речовин.

Екологічну сукцесію потрібно розглядати як закономірну зміну видового складу комплексів біогеоценозу в часі. Цей процес упорядкований. Він спрямований на зміну структури і біогеоценотичних зв'язків в угрупованнях у результаті взаємодії між собою його живих компонентів та навколишнього середовища. Дія сукцесії проявляється в часі через перетворення як самого угрупування, так і зовнішнього середовища. При розгляді часових змін сапрофагів ґрунтів як складників біогеоценозів видно, що вони постають як циклічні закономірні перебудови, які відповідають іншим рівням життя. Незначні варіації коливання едафічних факторів, які не виходять за межі норми реакції сапрофагів, не зупиняють подальшого розвитку сукцесійних процесів. Це дає підставу вважати, що сукцесії є процесом спрямованим, передбачуваним (Чернова, 1977; Odum, 1986).

Loading...

 
 

Цікаве