WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаРізне → Закономірності морфофункціональної організації травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій (автореферат) - Реферат

Закономірності морфофункціональної організації травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій (автореферат) - Реферат

Досить великий фактичний матеріал, який ми отримали в процесі вивчення будови травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій, дозволив представити еволюцію травної системи птахів як своєрідну гілку в еволюції цієї системи в підтипі Vertebrata. Органи травної системи птахів, як і травна система в цілому, поєднують у собі як анцестральні ознаки (суміщення в одній парієтально-пептичній клітині секреції складових шлункового соку залозистого шлунка; слабка морфологічна й функціональна диференційовка кишечнику; висока лугостійкість пепсину; розташування шарів м'язової оболонки у більшості птахів: внутрішній – поздовжній; зовнішній – коловий, як у представників класуReptilia; велика кількість езофагальних залоз у слизовій оболонці стінки стравоходу як у представників класу Amphibia), так і спеціалізовані ознаки (укороченість кишечнику; здатність до антиперистальтичних скорочень стінки кишечнику; відсутність зубів і жуйної мускулатури; відносно велика маса печінки і підшлункової залози; утворення м'язового шлунка і переміщення його до центру маси тіла; відносно малий об'єм залозистого шлунка; висока активність травних ферментів і відсутність вузької спеціалізації в їх наборі). Усі зазначені вище ознаки в сукупності забезпечують: з одного боку, – відносну універсальність в організації травної системи, а з іншого – інтенсифікацію функцій травної системи птахів. Саме цим підтверджується і розширюється один із модусів органогенезів: інтенсифікація і спеціалізація функцій можуть бути забезпечені вихідними примітивними структурами.

Становлення різних типів живлення й особливості морфофункціональної організації травної системи птахів, що пов'язані з трофікою.Проблема формування різних типів живлення птахів у процесі еволюції і проблема походження птахів тісно пов'язані між собою і мають багато спільних аспектів. В останні 10 – 15 років проблема походження птахів знову стала предметом дискусій і, як результат, на сьогодні конкурують дві основні гіпотези: динозаврова (Ostrom, 1976; Курочкин, 2001) і псевдозухієво-архіоптеріксова (Peters, 1994; Hou et al., 1995).Сучасні дані щодо походження птахів свідчать, що археоптерікс більше не є прямим і єдиним пращуром птахів.

В процесі еволюції птахи активно освоювали різноманітні екологічні ніші й пристосовувалися до використання в їжу кормів різного походження (рослинні, тваринні) і різної калорійності й консистенції, відповідно до цього формувалися різні типи живлення. Виходячи з того, що найбільші кормові ресурси були сконцентровані у водоймах, ми допускаємо, що вихідним типом живлення для птахів був м'ясоїдний. Широка адаптивна радіація птахів і формування сучасних рядів за часом збігаються з розквітом покритонасінних рослин і комах (Красилов, 1989). Саме в процесі коеволюції рослин, комах і птахів сформувалися такі типи живлення – рослиноїдний, зерноїдний, нектароїдний, насіннєвоїдний, комахоїдний. Значного поширення набув комахоїдний тип живлення – майже 2/3 сучасних видів птахів належить до цього типу живлення. Всеїдний тип живлення, ймовірно, формувався у місцях з бідною або мінливою кормовою базою.

Певне значення у становленні стенофагії й еврифагії мали розміри птахів і конкурентні трофічні зв'язки. Так, дрібні за розмірами птахи (200 – 250 г) в більшості випадків – стенофаги. Збільшення розмірів птахів (250 – 500 г) супроводжувалося формуванням всеїдності й екологічної кормової пластичності. Виходячи із вищезазначеного, ступінь всеїдності повинен був би збільшуватися в міру збільшення розмірів птахів, але цього не сталося. За певних розмірів птахів (більше 500 г) високий загальний рівень метаболізму призводить знову до формування стенофагії (Грант, 1991), оскільки у великих за розмірами птахів збільшується потреба в кормі, і для зменшення трофічної конкуренції вони поступово переключаються на однотипні корми, тобто відбувається спеціалізація живлення, яка з часом призводить до стенофагії. В основі цих процесів лежать загальні закономірності збереження й відтворення видів шляхом зниження трофічної конкуренції у біоценозах.

Аналіз проведених комплексних досліджень з морфофункціональної організації травної системи птахів дозволяє стверджувати, що незалежно від трофічної спеціалізації, для травної системи птахів характерна відносна універсальність будови, яка проявляється як на анатомічному, гістологічному, так і біохімічному рівнях. Важливим еволюційним та екологічним фактором, що в процесі еволюції впливав на формування травної системи птахів, був корм. На основі отриманих результатів, усі особливості морфофункціональної організації травної системи птахів, які сформувалися під впливом корму, ми розділили на дві групи: перша група – анатомо-гістологічні адаптації; друга – захисні адаптації.

На фоні відносної універсальності організації травної системи птахів з крайніми типами живлення (м'ясоїдні, рослиноїдні) ми виділили низку ознак, що характеризують дві головні стратегії травлення, які базуються на особливостях анатомо-гістологічної будови травного тракту і фізіологічних особливостях процесу травлення. До них відносимо:

  • довжину і співвідношення довжин відділів кишечнику;

  • камерність шлунка;

  • наявність сліпих кишок і, відповідно, симбіотичного травлення;

  • архітектоніку рельєфу слизової оболонки кишечнику;

  • товщину епітеліального шару і ступінь зроговіння епітеліального шару стінки стравоходу;

  • довжину трубчастих залоз залозистого шлунка;

  • довжину і кількість крипт у власній пластинці слизової оболонки стінки кишечнику;

  • активність панкреатичних ферментів.

Ряд дослідників (Karasov, 1996; Piersma, Lindstrom, 1997; Piersma, 2002; Karasov, McWilliams, 2004), досліджуючи ефективність травлення у птахівз різним типом живлення, встановили, що у м'ясоїдних вона становить 75%,а у рослиноїдних – 50%.

Інша група ознак в організації травної системи птахів сформувалася у зв'язку з постійним надходженням у травний тракт механічно необробленого корму та антигенів разом з кормом. Компенсаторним фактором, який сприяв нейтралізації антигенів, було формування лімфоїдних утворень в усіх оболонках стінки травного тракту. Реакцією слизової оболонки стінки травного тракту на механічно необроблену їжу були поява багатоклітинного епітеліального шару, формування потужного секреторного апарату слизової оболонки стінки стравоходу та наявність в секреті залозистого шлунка фібрілярних структур.

Морфофункціональні особливості травної системи представників класу Aves, які пов'язані з пристосуванням до польоту.Під час дослідження морфофункціональних особливостей травної системи птахів завжди дуже важко, а в деяких випадках навіть неможливо, знайти чіткі кореляції між типом живлення й структурно-адаптаційними особливостями органів травлення. Феномен нерівномірності темпів перетворення органів і принцип, який реалізується на основі компенсації функцій, відтворюють тільки загальну тенденцію (при цьому лише морфологічну) філогенетичних перетворень органів травної системи. Численні відхилення від цієї тенденції – не що інше, як прояв на сьогодні недостатньо вивченого впливу зовнішніх факторів на адаптивні перебудови травного тракту птахів і особливо птахів-мігрантів. Так, зокрема показано, що такі явища як атрофія окремих структур слизової оболонки травного тракту і їх швидке відновлення залежать від дальності міграцій, температури навколишнього середовища, частоти зупинок для поновлення енергетичних запасів (Karasov, 2005). На нашу думку, факторів,які б могли впливати на формування травної системи птахів, значно більше, порівняно з тими, якими оперує сучасна зоологічна наука.

Процес змін в органах травної системи птахів, на нашу думку, відбувався відповідно до принципів поліфункціональності органів, інтенсифікації функцій, компенсації функцій, сформульованих О.М. Сєверцовим (1939) і М.М. Воронцовим (1962). Виходячи з цього, ми зробили спробу проаналізувати морфофункціональні особливості травної системи представників класу Aves різної трофічної спеціалізації, пов'язані з пристосуванням до польоту.

При специфічній локомоції – польоті – для птахів важливе значення має відношення маси тіла до площі. При цьому маса тіла є лімітуючим фактором, що знайшов своє відображення в особливостях морфології птахів, перш за все в пневматизації кісток скелету. Більшість пристосувань органів травної системи птахів, які пов'язані з пристосуванням до польоту, описані в попередніх розділах. Деякі із зазначених особливостей прямо пов'язані із зменшенням маси тіла, інші виникли як компенсаторні реакції на перші. Ми вважаємо, що зменшення об'єму і маси травного тракту реалізувалися в укороченні кишечнику і також сприяли зниженню маси тіла птахів.

Loading...

 
 

Цікаве