WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаРізне → Закономірності морфофункціональної організації травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій (автореферат) - Реферат

Закономірності морфофункціональної організації травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій (автореферат) - Реферат

У процесі еволюції травної системи у представників підтипу Vertebrata найбільш динамічним виявився передній відділ травної трубки – це стравохід і шлунок. Серед усіх шарів, що утворюють слизову оболонку стінки стравоходу, особливий інтерес становить епітеліальний шар, тому що в процесі еволюції хребетних тварин він зазнав найбільших змін, які пов'язані, насамперед, із живленням і виходом тварин на сушу. У філогенезі у представників хребетних вихідною формою стравохідного епітелію був одношаровий епітелій ентодермального походження (Хлопин, 1946). У ранньому періоді ембріогенезу в усіх хребетних тварин простежується епітелій саме такої будови і природи у складі тієї ділянки їх ембріональної кишки, що пізніше перетворилася на стравохідну трубку. Зокрема, у деяких філогенетично давніх видів риб стравохід вистелений одношаровим призматичним епітелієм, як і наступні відділи травної трубки (Колосс, 1969).

У представників деяких рядів надкласу Pisces, у всіх представників класу Amphibia, у більшості представників класу Reptilia еволюційний розвиток слизової оболонки стінки стравоходу здійснювався шляхом анаболії одношарового і ентодермального за походженням епітелію. У представників костистих риб анаболія доповнюється девіацією, що призвело до перетворення багаторядного епітелію слизової оболонки стінки стравоходу на псевдобагатошаровий слизовий епітелій (Бережиани, 1954). Вивчаючи захисні властивості слизу в стравоході щуки із залученням електронно-обчислювальної техніки, Д. Бук (Bucke, 1971) дійшов висновку, що слиз як захисний фактор не завжди забезпечує цілісність слизової оболонки органа при тертях під час проходження корму. Можливо, механічна ненадійність слизу як захисту епітеліальної вистелки стінки стравоходу риб стала одним із стимулів, завдяки якому в процесі еволюції у більш високоорганізованих наземних хребетних розвивається багатошаровий епітеліальний шар слизової оболонки стінки стравоходу.

Багатошаровий епітелій слизової оболонки стінки стравоходу деяких представників класу Reptilia і представників класу Avesє продуктом гістогенетичної рекапітуляції (Кнорре, 1971). Слизова оболонка стравоходу дорослих птахів вистелена багатошаровим епітелієм (Barthels, 1895; Zietschman, 1911; Хлызова, 1952; Лежава, 1962) і має добре розвинений залозистий апарат (Глинский, 1892; Schreiner, 1900; Глаголев, Ипполитова, 1969; Ледяева, 1959; Мамедова, 2002). Результати наших досліджень підтвердили дані, отримані вищезазначеними дослідниками. Крім того, ми встановили, що у м'ясоїдних птахів і птахів з всеїдним типом живлення найбільшого розвитку набуває залозистий апарат слизової оболонки стінки стравоходу, а кількість езофагальних залоз найбільша в краніальному відділі і зменшується каудально. Наші дослідження щодо гістологічної будови стінки стравоходу дозволили спростувати думку, що стравохід це транзитний орган, через який проходить корм і дали можливість стверджувати, що будова стінки стравоходу пов'язана з особливостями трофічної спеціалізації птахів.

Вихідною формою шлунка хребетних тварин є мішкоподібна форма шлунка риб. Найбільша різноманітність варіантів форм шлунків відмічена у риб. У хижих риб відбувається редукція шлунка під впливом підлужування шлункового соку морською водою і вуглекислим кальцієм (Веригина, Жолдасова, 1982). Ця тенденція прослідковується в зменшенні об'єму шлунка або площі, яка зайнята залозами. При подальшій еволюції шлунка відбувається його диференціація. Так, в однокамерному шлунку представників класу Amphibia виділяють кардіальну, фундальну і пілоричну частини (Шляхтин, Носова, 1986). У товщі слизової оболонки стінки шлунка всі залози диференційовані на ті, що секретують слиз і продукують пепсин. У представників класу Amphibia в одній клітині поєднані функції секреції пепсиногену і соляної кислоти. У стінці шлунка переважної більшості представників класу Reptiliaдобре виражені фундальний і пілоричний відділи (Дильмухамедов, 1975). Фундальні залози стінки шлунка плазунів продукують пепсиноген і соляну кислоту в одній клітині, а пілоричні залози утворюють слиз. У представників ряду крокодилів Crocodyliaшлунок має ту особливість, що pilorus і cardia дуже зближені між собою так, що значна частина шлунка видається за pilorus і анатомічно виявляє схожість з мускульним шлунком птахів. Як і у птахів на черевному й спинному боці шлунка представників ряду Crocodylia знаходиться сухожильна бляшка, від якої мускульні волокна розходяться радіально (Тихомиров, 1923).

На відміну від моногастричного шлунка плазунів у представників класу Aves формується в процесі еволюції два шлунки (залозистий, м'язовий). Залозистий шлунок, звичайно, розглядається як типовий травний орган, гомологічний шлунку ссавців. М'язовий шлунок – як допоміжний орган, де відбувається механічна обробка їжі.

У птахів, як і в представників класів Amphibia і Reptilia, секреція пепсиногену й соляної кислоти здійснюється в одній клітині – парієтально-пептичній (Богатырь, 1980). Тільки у представників класу Mammalia відбувається диференціювання клітин на обкладові, що продукують пепсиноген, і головні клітини, які продукують соляну кислоту. Тому суміщення синтезу пепсиногену і соляної кислоти в одній клітині у птахів ми схильні розглядати як анцестральну ознаку, успадковану від рептильного пращура.

Процес трансформації пепсиногену в пепсин і його активація під дією соляної кислоти у представників підтипу Vertebrata поступово ускладнювався і проходив паралельно з ускладненням будови стінки кишкової трубки та її похідних. Так, у риб дуже низький ступінь диференціювання цих структур, тому утворення пепсину може відбуватися не тільки у шлунку, але й в тонкій кишці, а залози шлунка можуть виділяти секрет, який наближається за хімічним складом до соку підшлункової залози. У представників класуAmphibia, уже в товщі слизової оболонки стінки шлунка залози диференційовані на ті, які продукують слиз, і ті, які продукують пепсин (Васюточкин, 1943). Подальше диференціювання залоз шлунка тривало в представників класу Reptilia, у шлунку яких відмічено значно вищий рівень диференціювання гастральних залоз.

У хребетних, як відзначалося вище, у процесі еволюції первинна кишка з малодиференційованої трубки перетворилася в диференційований на відділи травний тракт, одним із відділів якого є кишечник. Починаючи з представників надкласу Pisces і закінчуючи представниками класу Mammalia, збільшується поверхня слизової оболонки стінки кишечнику шляхом утворення різних видів складок – косі, поперечні, поздовжні. Однак простий ріст складок обмежується певною висотою, тому що при значній висоті складок втрачається активна поверхня за рахунок налягання складок одна на одну (Sjankowa, 1966). Тому збільшення поверхні слизової оболонки стінки кишечнику в хребетних відбувалося за рахунок розгалуження складок, з утворенням складок другого і третього порядків. У подальшому слизова оболонка стінки кишечнику ускладнюється шляхом утворення вигинів і петель кишечнику, які збільшують його довжину, та паралельно із цим іде диференціація його на відділи. Так, у риб і земноводних немає чіткого анатомічного розмежування кишечнику на тонкий і товстий відділи. Поверхня слизової оболонки стінки кишечнику у риб поступово збільшується за рахунок утворення складок, а в представників класу Amphibia складки слизової оболонки вже мають таке розташування, коли їх можна назвати ворсинкоподібними виростами слизової оболонки (Васюточкин, 1943). У представників класуReptilia уже можна говорити про диференціацію кишечнику на тонкий і товстий відділи, але кількість петель кишечнику ще незначна. Задня кишка в представників класуReptilia, порівняно з амфібіями, більш відокремлена від середньої і відділена від неї особливим клапаном, що являє собою вже зачаток сліпої кишки. Особливо слід відзначити тонкий кишечник представників ряду Crocodylia, петлі якого тісно прилягають одна до одної і виявляють схожість з тонким кишечником птахів. Слизова оболонка стінки кишечнику у крокодилів вже утворює справжні ворсинки.

Тенденція, що намітилася в еволюції кишечнику в представників класуReptilia, реалізувалася в представників класівAvesіMammalia, які в розвитку кишкової трубки пішли різними шляхами. У птахів, у зв'язку із пристосуванням до польоту, кишечник укорочений, морфологічно і функціонально слабко диференційований на відділи, а короткий товстий кишечник представлений прямою кишкою. Як показали наші дослідження і аналіз літературних даних, еволюція кишечнику у птахів відбувалася шляхом інтенсифікації йогофункцій, що призвело до появи таких морфофункціональних пристосувань: антиперистальтичних скорочень стінки переднього відділу кишечнику; високої активності ферментів підшлункової залози та високої лугостійкості пепсину шлунка; збільшення пролонгації контакту слизової оболонки з хімусом за рахунок складної архітектоніки її рельєфу (камери, лабіринти, комірки); анастомозування кишкових ворсинок, які мають неправильну поліморфну форму з розсіченими верхівками. У представників класу Mammalia кишечник має найбільшу відносну довжину і найвищий рівень диференціації на відділи (Воронцов, 1962; Давлетова, 1984). Рельєф слизової оболонки кишечнику ссавців, порівняно із птахами, має більш спрощену будову, що компенсується довжиною кишечнику. Наявність дуоденальних залоз у стінці дванадцятипалої кишки переважної більшості ссавців підтверджує високий рівень диференціації переднього відділу кишечнику (у птахів ці залози відсутні).

Loading...

 
 

Цікаве