WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаРізне → Закономірності морфофункціональної організації травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій (автореферат) - Реферат

Закономірності морфофункціональної організації травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій (автореферат) - Реферат

Аналіз отриманих даних показав, що існує певна залежність між активністю панкреатичних ферментів (протеаз, амілаз і ліпази) і масою тіла пташенят: більша маса тіла відповідає вищій активності ферментів. Ця залежність була відмічена нами як для ембріонального, так і раннього постнатального періодів онтогенезу. Результати досліджень показали особливо велику різницю між масою тіла молодняку курей і гусей і, як результат, високу активність амілази в гусей у ранньому постнатальному періоді онтогенезу. Найвища активність панкреатичних протеаз була відмічена для пташенятбугая і канюка (нагніздний тип розвитку), серед пташенят з виводковим типом розвитку – для індиків і крижня. На прикладі аналізу активності ліпази підшлункової залози у пташенят сільськогосподарських птахів чітко простежується залежність активності цього ферменту від маси тіла пташенят. Можливо, високий рівень активності ліпази в індиків обумовлений не стільки збільшенням власне її активності, а, можливо, більш високим вмістом ферменту в одиниці маси залози.

Активність травних ферментів у дорослих птахів різних трофічних спеціалізацій. Результати наших досліджень дають можливість порівняти активність ферментів травної системи птахів, які живляться майже винятково тваринними кормами, з рослиноїдними, зерноїдними, комахоїдними і всеїдними птахами.

Результати наших досліджень щодо вивчення активності травних ферментів у птахів різних трофічних спеціалізацій показали, що найвища активність б-амілази підшлункової залози була виявлена у птахів рослиноїдного, комахоїдного і всеїдного типів живлення (рис. 7).

Рис. 7 – Активність амілази в травних залозаху птахів різної трофічної спеціалізації

Висока активність панкреатичної амілази в рослиноїдних птахів пояснюється тим, що велика кількість клітковини, яка міститься в кормі, подразнює слизову оболонку кишечнику, що в свою чергу призводить до збільшення перистальтичних рухів стінки кишечнику і, як наслідок, швидкого проходження хімусу кишечником і, відповідно, зменшенням взаємодії його з ферментами. Як компенсаторний фактор, у рослиноїдних птахів збільшилася активність амілолітичних ферментів, що підвищує ефективність розщеплення і всмоктування поживних речовин. У птахів з комахоїдним типом живлення нами зафіксована також висока активність б-амілази. На нашу думку, вона зумовлена зміною складу корму – від багатого білками і жирами (комахи) до плодів (з великим вмістом вуглеводів), якими птахи живляться під час міграцій. Результати досліджень щодо ефективності травлення у птахів-мігрантів зазначену вище особливість активності б-амілази у комахоїдних птахів можна пояснити формуванням біохімічної адаптації – запасної ємкості ферментів (Karasov, 2005). Ці дані узгоджуються з концепцією (Witmer, Martineg, Rio, 2001), що активність ферментів не завжди свідчить про можливості їх субстратного регулювання.

Адаптивні зміни характерні не тільки для карбогідраз, але й для ферментів, які здійснюють кінцеві стадії гідролізу білків – комплексу протеаз, але механізми регулювання їх активності вивчені значно менше, ніж карбогідраз. Наші дослідження комплексу панкреатичних протеаз показали, що найбільш високі показники активності відзначені для птахів м'ясоїдного та рослиноїдного типів живлення (рис.8).

Рис. 8 – Активність комплексу протеаз у травних залозаху птахів різної трофічної спеціалізації.

Імовірно, це пояснюється високим вмістом білків у кормах як рослинного, так і тваринного походження. Більш низька активність протеаз відмічена для комахоїдних птахів. Проміжне положення за активністю протеаз займають птахи з всеїдним типом живлення.

Таким чином, активність комплексу панкреатичних протеаз птахів суттєво змінюється залежно від характеру білкового компонента корму, що свідчить про можливості субстратного регулювання активності цих ферментів.

Ліполітична активність підшлункової залози була приблизно однаковою в більшості досліджених птахів, за винятком комахоїдних, де активність ліпази помітно вища, порівняно з іншими птахами (рис. 9). На нашу думку, відносно високу активність ліпази в комахоїдних птахів можна пояснити великими запасами жиру, які відкладаються в організмі комах (imago) між пучками м'язів, в епітелії слизової оболонки кишечнику, в репродуктивних органах, у порожнині тіла (жирове тіло); у личинок комах ліпідів у декілька разів більше. Хімічний склад жиру в комах дуже різноманітний. Очевидно, висока активність панкреатичної ліпази в комахоїдних птахів пов'язана з особливостями ліпідного обміну в комах.

Активність травних ферментів печінки у всіх досліджених птахів різних трофічних спеціалізацій мають значно нижчі показники (рис. 7, 8, 9).

Рис. 9 – Активність ліпази в травних залозаху птахів різної трофічної спеціалізації

Спираючись на результати морфологічних досліджень травного тракту птахів і дослідивши ферментативний апарат і активність ферментів, ми зробили спробу показати взаємозв'язок морфології травного тракту з активністю ферментів підшлункової залози. Перше, на що ми звернули увагу – це взаємозв'язок активності травних ферментів підшлункової залози із складністю архітектоніки рельєфу слизової оболонки стінки кишечнику птахів різних трофічних спеціалізацій. Дослідження останніх років (Willians, Karasov, 1998; Willians, Caviedes, Karasov, 1999; Karasov, Pinshow, 2000) показали, що ефективність травлення пов'язана із частотою і швидкістю зміни кормів різного походження. У зв'язку з вищезазначеним, ми розглянули роль комірчастого рельєфу слизової оболонки стінки кишечнику птахів з всеїдним типом живлення. На нашу думку, в комірки слизової оболонки стінки кишечнику засмоктується рідка фракція хімусу та ферменти, де вони депонуються. Великі за розмірами часточки хімусу, завдяки сильним антиперистальтичним скороченням стінки переднього відділу кишечнику, потрапляють знову в м'язовий шлунок, піддаються додатковій механічній обробці і вдруге повертаються в кишечник, засмоктуючись у комірки. Цікаво зазначити, що у працях П.П. Бердникова (1989) на сільськогосподарських птахах було встановлено здатність пепсину відновлювати свої протеолітичні властивості після перебування в слаболужному середовищі. Можливість повторної участі пепсину в гідролізі білків у м'язовому шлунку забезпечують антиперистальтичні скорочення стінки кишечнику, що для кишечнику птахів є нормальним фізіологічним актом. Друге, враховуючи відносно малий об'єм та масу залозистого шлунка птахів, ми вважаємо, що поєднання в одній парієтально-пептичній клітині (термінологія Богатир, 1980) функцій синтезу компонентів шлункового соку (пепсиногену і соляної кислоти) є проявом морфофункціональної адаптації до збільшення поверхні секреції цих компонентів шлункового соку як компенсаторний фактор укороченого кишечнику.

Аналіз активності травних ферментів травного тракту птахів дає підставу стверджувати, що у птахів різних трофічних спеціалізацій відсутній вузький набір ферментів і притаманна висока їх активність незалежно від трофічної спеціалізації, що дозволяє зробити висновок про високу трофічну пластичність птахів і потенційну всеїдність.

Особливості живлення комахоїдних птахів. Для пояснення деяких особливостей морфофункціональної організації травної системи комахоїдних птахів нами проведено польові дослідження щодо визначення кормової поведінки і видового складу комах у погадках MeropsapiasterL. і по вмісту шлунків 27 видів комахоїдних птахів. Вивчення видового складу комах у кормі комахоїдних птахів дозволило пояснити особливості активності панкреатичних ферментів, переважно ліпази; наявність "демаркаційної" зони і двох генерацій секреторних залоз (поверхневої і глибокої) у власній пластинці слизової оболонки стінки шлунка.

ОБГОВОРЕННЯ МАТЕРІАЛІВ ДОСЛІДЖЕННЯ

Основні етапи становлення травної системи у підтипі Vertebrata. Розвиток травної системи у представників підтипу Vertebrata – яскравий приклад поступової диференціації простого органа – первинної кишки – у складну систему спеціалізованих органів, пристосованих до виконання численних функцій, пов'язаних з процесами травлення.

Основною тенденцією в еволюції травної системи хребетних, імовірно,було підвищення ефективності розщеплення компонентів корму та всмоктування поживних речовин. Ці тенденції могли реалізуватися кількома шляхами, головними ж, очевидно, можна вважати формування структур для збільшення поверхні травлення і всмоктування та вдосконалення їх механізмів.

Так, наприклад, збільшення поверхні травлення досягалося у процесі еволюції диференціацією та збільшенням довжини кишкової трубки, її діаметра, формуванням додаткових морфологічних утворень, класичним прикладом яких є спіральний клапан деяких риб.

Інший шлях – збільшення поверхні всмоктування поживних речовин –пов'язаний головним чином з еволюційними перебудовами слизової оболонки стінки кишечнику: появою ворсинок, збільшенням їх кількості та щільності розташування на одиницю площі, ефективним розподілом по довжині кишечнику.

Підвищення ефективності дії травних ферментів досягалося концентрацією ферментосекретуючих клітин і утворенням спеціалізованих органів – травних залоз (печінка, підшлункова); формуванням у слизовій оболонці стінки кишечнику птахів загальнокишкових залоз – крипт; підвищенням функціональної ефективності залоз, оптимізацією біохімічної активності травних ферментів.

Loading...

 
 

Цікаве