WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаРізне → Закономірності морфофункціональної організації травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій (автореферат) - Реферат

Закономірності морфофункціональної організації травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій (автореферат) - Реферат

Для птахів, незалежно від трофічної спеціалізації, характерний відносно короткий кишечник порівняно із ссавцями, що очевидно може бути підтвердженням загальної закономірності для літаючих тварин. На користь останнього говорить той факт, що літаючі представники класу Mammalia,кажани Chiroptera, також мають відносно короткий кишечник (Жарова, 1990; Жукова, 1993).

За результатами наших морфометричних досліджень максимальна відносна довжина кишечнику відмічена у птахів з рослиноїдним типом живлення і в іхтіофагів. У ряду: зерноїдні, комахоїдні і м'ясоїдні птахи –іде поступове зменшення відносної довжини кишечнику. Найбільша внутрішньовидова мінливість відносної довжини кишечнику відмічена у птахів з всеїдним типом живлення, оскільки представники цієї групи можуть швидко переключатися з одного типу корму на інший.

Результати досліджень показали, що кореляція між типом живлення і довжиною кишечнику більш суттєво проявляється у співвідношенні відносних довжин відділів кишечнику, а відносні довжини дванадцятипалої і клубової кишок найбільше відтворюють трофічну спеціалізацію птахів. Дванадцятипала кишка має найбільшу відносну довжину (від загальної довжини кишечнику) у м'ясоїдних і комахоїдних птахів (відповідно: 34 і 22 %). Мінімальні довжини дванадцятипалої кишки відмічені в рослиноїдних (5 – 9 %) і зерноїдних (10 –17 %) птахів. Птахи зі змішаним типом живлення за цим показником займають проміжне положення (20 – 25 %).

Морфометричні дослідження показали, що відносна довжина кишечнику у комахоїдних і м'ясоїдних птахів, кормодобувний стереотип яких пов'язанийз атакуючим способом добування корму, на 10 – 20 % коротший, порівняно з птахами таких самих розмірів і такої самої маси тіла, але з іншим кормодобувним стереотипом (збирачі).

У більшості досліджених птахів товстий кишечник короткий (7 – 8 %від загальної довжини кишечнику) і представлений прямою кишкою. Аналіз дослідженого матеріалу вказує на те, що довжина прямої кишки є мінливою ознакою і залежить від трофіки, кормодобувного стереотипу й екологічних умов існування. Максимальна довжина прямої кишки відмічена в рослиноїдних видів птахів (10 – 12 % від загальної довжини кишечнику). Мінімальна – у комахоїдних птахів, які добувають корм в польоті (2 – 5 %). Дослідження М.Б. Аманової (1980) з вивчення травного тракту птахів, які мешкають в аридних умовах існування, показали, що відносна довжина прямої кишки становить до 15 %. Очевидно, це пов'язано з адсорбцією води в цьому відділі.

Макро-мікроскопічні дослідження рельєфу слизової оболонки стінки кишечнику птахів різних трофічних груп дозволили виділити два типи рельєфу: ворсинчастий і пластинчастий. Комірковий і лабіринтовий типи рельєфу слизової оболонки ми розглядаємо як різновид пластинчастого. Ворсинчастий тип рельєфу слизової оболонки характерний для птахів з м'ясоїдним типом живлення; пластинчастий (лабіринтовий) – для птахів з рослинно-зерноїдним типом живлення; пластинчастий (комірковий) – для птахів з всеїдним типом живлення; ворсинчасто-пластинчастий – для птахів з комахоїдним типом живлення.

Ворсинки слизової оболонки стінки кишечнику птахів характеризуються неправильною поліморфною формою з розсіченими верхівками, що сприяє збільшенню поверхні травлення і всмоктування при відносно короткому кишечнику (характерна особливість ворсинок птахів). Ускладнення пластинчастого типу рельєфу (лабіринти і комірки) сприяють затримці хімусу для пролонгації його контакту з травними ферментами, що важливо при відносно короткому кишечнику. Для всіх типів рельєфу кишечнику птахів, характерна загальна закономірність – у каудальному напрямку зменшується висота і збільшується ширина ворсинок і пластинок, а глибина комірок зменшується.

Аналіз даних макро- та мікроанатомічних досліджень травного тракту птахів свідчить про мінливість (міжвидову і внутрішньовидову) окремих ознак і про консерватизм інших, що має певний біологічний сенс і зокрема сприяє адаптаційній пластичності травної системи птахів до кормів різного походження і калорійності.

Особливості гістологічної будови травного тракту птахів різної трофічної спеціалізації. Вважається, що в процесі філогенезу структурно-адаптаційні особливості будови стінки травної трубки формувалися під впливом одного з головних екологічних і еволюційних факторів – корму.

Проведені нами дослідження свідчать, що особливості гістологічної будови стінки травної трубки, переважно її переднього відділу, перебувають у прямій залежності не лише від трофічної спеціалізації, а й значною мірою від способу добування корму. Будова середнього й заднього відділів травного тракту має відносно універсальний характер, обумовлений загальнобіологічними механізмами процесів травлення й всмоктування поживних речовин.

У досліджених видів птахів (м'ясоїдні, всеїдні, рослиноїдні, зерноїдні, комахоїдні) слизова оболонка стінки стравоходу вистелена багатошаровим плоским епітелієм, який здатний до різного ступеня зроговіння, що пов'язано з кормовою спеціалізацією. Стравохідні залози у всіх досліджених птахів утворені призматичним одношаровим епітелієм, як і в плазунів (окрім черепах), у ссавців вони сформовані багатошаровим епітелієм. Між секреторними відділами залоз добре розвинена капілярна сітка судин. Біля залоз концентруються окремі міоцити або їх пучки, скорочення яких сприяє виділенню секрету (особливість властива представникам класу Aves). У більшості птахів поблизу залоз розташовуються різні лімфоїдні структури (лімфоїдні вузлики і дифузно розташовані лімфоцити).

М'язова оболонка в стінці стравоходу більшості досліджених птахів добре розвинена і складається з гладкої м'язової тканини, між міоцитами якої залягають прошарки пухкої сполучної тканини; взаємне розташування зовнішнього і внутрішнього шарів м'язової оболонки аналогічне такому в плазунів. Характерною особливістю будови м'язової оболонки стінки стравоходу, пов'язаною з наявністю вола, є зміна напрямку розташування шарів м'язової оболонки в ділянках до і після вола (описана нами вперше).

У всіх досліджених птахів незалежно від трофічної спеціалізації зовнішня адвентиційна оболонка стінки стравоходу представлена пухкою сполучною тканиною з великими поздовжньо орієнтованими кровоносними судинами й нервовими пучками. Наявність в адвентиційній оболонці лімфоїдних утворень є характерною особливістю птахів.

Поряд із загальною схемою гістологічної будови стінки стравоходу кожна еколого-трофічна група птахів має свої особливості будови, пов'язані перш за все з трофікою і способом добування їжі. У межах однієї трофічної групи також можуть спостерігатися видові особливості гістологічної будови стравоходу.

Серед морфологічних особливостей будови стінки стравоходу птахів, які забезпечують його функціонування і мають компенсаторно-адаптивне значення, необхідно відзначити особливий механізм захисту слизової оболонки стравоходу, досліджений і описаний нами для комахоїдних птахів, які живляться комахами з жалячим апаратом (на прикладі бджолоїдки MeropsapiasterL.). Судини мікроциркуляторного русла в слизовій оболонці стінки стравоходу утворюють дві добре розвинені сітки: одна – поверхнева – розгалужується у площині безпосередньо під базальною мембраною епітелію і поміж секреторними відділами залоз; друга – глибока – на межі підслизової основи слизової і м'язової оболонок. При цьому в добре розвиненій підслизовій основі стравоходу бджолоїдки, порівняно з птахами інших типів живлення, судини мікроциркулярного русла майже не визначаються. Ми вважаємо, що така організація мікроциркулярного русла (поверхнева сітка) забезпечує інтенсивне живлення епітелію і його регенерацію. Незначна кількість кровоносних судин у підслизовій основі слизової оболонки запобігає можливості всмоктування токсинів у кров, що надзвичайно важливо в разі проникаючої дії жала.

У зоні переходу стравоходу в залозистий шлунок епітеліальний шар слизової оболонки стає тонким. У власній пластинці слизової оболонки з'являється велика кількість лімфоїдно-ретикулярної тканини, яка формує в цій зоні стравохідний мигдалик. Слизова оболонка залозистого шлунка в досліджених видів птахів вистелена одношаровим призматичним залозистим епітелієм і утворює щілиноподібні впинання – шлункові ямки, в які відкриваються протоки простих трубчастих нерозгалужених залоз власної пластинки слизової оболонки. До особливостей мікрорельєфу слизової оболонки стінки залозистого шлунка досліджених птахів необхідно віднести наявність дуже глибоких шлункових ямок слизової оболонки. У трубчастих залозах стінки залозистого шлунка і на поверхні слизової оболонки у всіх досліджених птахів уперше виявлено секрет, характерною особливістю якого є здатність до утворення фібрилярних структур. Імовірно, що цей секрет збільшує щільність слизу, підвищуючи його протективні властивості щодо механічної дії корму, який потрапляє в залозистий шлунок без первинної механічної обробки.

Утворення шлункового соку в залозистому шлунку птахів забезпечується добре розвиненим секреторним апаратом, який утворюють глибокі складні залози, розташовані в підслизовій основі слизової оболонки. Характерною особливістю складних залоз слизової оболонки залозистого шлунка птахів є складна система вивідних протоків, яка включає первинні, вторинні й третинні протоки. При цьому вся система вивідних протоків вистелена мукоцитами. Установлено, що м'язова пластинка слизової оболонки стінки залозистого шлунка фрагментарна, окремі її міоцити проникають між складними залозами, що сприяє більш ефективному виведенню секрету із залоз.

Loading...

 
 

Цікаве