WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаМедицина → Значення нейротрофічного впливу при адаптації скелетних м’язів і рухових функцій до гіподинамії - Реферат

Значення нейротрофічного впливу при адаптації скелетних м’язів і рухових функцій до гіподинамії - Реферат

Таким чином, отримані результати ілюструють, що незалежно від біомеханічних особливостей розглянутих моделей інактивованих м'язів гіпокінезія призводить до деякої перебудови фізіологічних характеристик м'язів, які мають ознаки функціональної недостатності.

4.Нейротрофічний контроль і механізми функціональної пластичності скелетних м'язів в умовах гіподинамії

В цілому отримані результати свідчать про високу мінливість, або динамічність скорочувальних властивостей скелетних м'язів в умовах гіподинамії й гіпокінезії. Розглянемо, які реальні основи цієї мінливості і що можна сказати про її механізми.

У 80–тих роках були опубліковані результати, які в протилежність думці про відносно жорстке ендогенне програмування різних фенотипів м'язових волокон, дозволили сформулювати положення про динамічний характер диференціації скелетних м'язів і поліморфізм м'язових фенотипів. Воно базується на властивостях м'язових волокон різних фенотипів змінювати скорочувальні властивості у відповідності з функціональними вимогами [11]. Подальший розвиток цієї ідеї призвів до формування точки зору, згідно якої різні типи м'язових волокон не представляють в дійсності різні клітинні типи, але є тільки крайніми проявами експресії єдиного генотипу [13].

На нашу думку, в основі мінливості генотипу м'язового волокна лежить поліморфізм скорочувальних білків і лабільність типу енергетичного метаболізму м'язових волокон. В кінцевому результаті функціональний тип м'язового волокна і скелетного м'язу в цілому визначається експресією конкретного міозину, яка задається як власною програмою міогенних клітин, так і впливом екзогенних факторів. Вплив послідніх опосередкований центральною нервовою системою і реалізується комплексом факторів, об'єднаних поняттям „нейротрофічний контроль". Він є найбільш реальний в результаті переносу аксонним током до м'язу специфічних хімічних речовин (нейротрофінів), які синтезуються в перікаріоні мотонейронів спинного мозку [22].

Вище було показано, що скорочувальні властивості скелетних м'язів різного функціонального призначення трансформуються в експериментальних умовах, в тому числі в умовах гіподинамії й гіпокінезії, в строгій відповідності зі змінами зовнішніх механічних вимог до кожного з них. Чи пов'язана ця перебудова будь–яким чином з мотонейронами ?

Електрофізіологічне тестування мотонейронів (амплітудно–часові характеристики моно – і полісинаптичних відповідей ) в умовах гіпокінезії дозволило встановити, що саме в другій половині експерименту (120–ти добова гіпокінезія), коли достовірно проявляється різниця в ефектах гіпокінезії на різні скелетні м'язи, генералізоване до цього підвищення збудливості в мотонейронах (відповідних сегментів) спинного мозку набуває ознак диференціації; в екстензорному мотонейронному пулі воно змінюється зменшенням збудливості і зберігаються ознаки стійкої гіперполяризації в мотонейронах флексорних м'язів. В тій же ситуації і приблизно в ті ж терміни гіпокінезії цитохімічно встановлені ознаки дедиференціації нервових клітин спинного мозку у вигляді зменшення вмісту в них РНК і білків та суттєвого зниження їх концентрації. Аналогічні ознаки змін виявлені в нервових клітинах спинного мозку і мозочка у експериментальних тварин на біосопутниках "Космос" [7]. Зокрема, на підставі динаміки змін абсолютного вмісту і концентрації білків та РНК зроблений висновок про зниження функції клітин Пуркінє мозочка і пригнічення метаболізму в нервових клітинах моторної зони кори великих півкуль.


Рис.2. Збільшення концентрації РНК в альфа– мотонейронах спинного мозку після 30– ти діб реадаптації. Фарбування по Нислю. Об. 60, ок.20.

Дані отримані нами й іншими авторами під час моделювання гіпокінезіїї й гіподинамії [13,15,20,24,25,26] вказують на те, що в мотонейронах поперекового відділу спинного мозку теж відбуваються певні зміни в метаболізмі водорозчинних білків, які свідчать про пригнічення їх функціональної активності. І навпаки, в період реадаптації (на 30 день) були виявлені ознаки активації білкового метаболізму мотонейронів спинного мозку ( рис.2). Крім цього, встановлено достовірне зниження вмісту білків в чутливих нейронах спинномозкових вузлів.

Безпосередньою причиною подібних зрушень може бути перебудова характеру і кількості аферентної імпульсації, що, зокрема, підтверджується змінами параметрів нейрограми задніх корінців спинного мозку в умовах гіпокінезії. Прямим наслідком описаних змін функціонального стану і метаболізму нейронів може стати модифікація нейротрофічних впливів на скелетний мя'з. Важливу роль в цьому може відігравати трансформація способу передачі інформації в системі мотонейрон–м'язові волокна, про що опосередковано свідчать структурні зміни нервово–м'язових закінчень й аксом'язових cинапсів після тривалої гіподинамії (рис.3).


Рис.3. Структурна дезінтеграція аксом'язового синапсу в кмбалоподібному м'язі після 120 діб гіпокінезії: 1– зменшення кількості синаптичних везикул; 2– дезінтеграція складок постсинаптичної мембрани. Зб. х 25000.

Таким чином, ефект нейротрофічного контролю може реалізуватися в скелетних м'язах перепрограмуванням синтезу скорочувальних і саркоплазматичних білків. Постійна їх деградація і поновлення, очевидно, створюють в м'язових волокнах нестійку рівновагу білкового синтезу, динамічний характер якого дозволяє створювати специфічний набір міозинів в кожному скелетному м'язі у відповідності до вимог зовнішнього середовища, щоб реалізувати скорочувальну функцію найбільш адекватно. У зв'язку з цим певну цікавість мають дані про те, що співвідношення повільних і швидких м'язових волокон в складі камбалоподібного мязу контрольних тварин зазнає спонтанних коливань впродовж двохмісячних спостережень при відсутності різких змін зовнішніх умов [24].

Зрозуміло, що швидкість дії системи нейротрофічного контролю, як і любих інших факторів, які адресовані до генетичного апарату протеосинтезу, лімітована швидкістю поновлення міогенних білків. Швидкість поновлення саркоплазматичних білків також є різною в одному і томуж м'язовому волокні. Звідси може виникнути гетерохронність коливань метаболізму білків і ферментних комплесів в м'язах, зокрема в різних моделях інактивації рухового апарату. Така ситуація може бути охарактеризована як деяка сукупність підсистем регулювання з різною швидкістю дії. при тому, що всі вони є виключно повільними.

У швидкодіючій системі управління рухами і позами (оперативний контур управління), яка принципово відрізняється від першої високою швидкістю проведення команд, також можна виділити підсистеми термінової (оперативної) й повільної (консервативної) адаптації до гіподинамії. До першої необхідно віднести здатність майже миттєво перерозприділяти в умовах гіподинамії активність м'язів, які забезпечують підтримання пози. Друга проявляється до кінця сьомого дня експерименту перебудовою позного регуляторного патерну у вигляді втрати випереджаючої активності в деяких м'язах. Можна припустити, що в основі другого типу адаптації центральної програми регуляції пози також лежать процеси нейротрофічного характеру, які реалізуються як на нервово–м'язовому, та і на міжнейронному рівнях.

Не виключено, таким чином, що взаємодія оперативного і гомеостатичного контурів регулювання, наприклад в процесі адаптації до нових умов рухової активності, здійснюється в декотрому континіумі регуляційних підсистем (нервово– рефлекторних, нейрогуморальних, нейротрофічних), які відрізняються одна від одної часом реалізації ефектів в широкому діапазоні ( від мілісекунд до днів і тижнів) і, можливо, перекривається по цьому параметру.

Loading...

 
 

Цікаве