WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаМедицина → Закони подразнення збудливих тканин. дія постійного струму на тканини - Лекція

Закони подразнення збудливих тканин. дія постійного струму на тканини - Лекція

Лекція на тему:

Закони подразнення збудливих тканин. дія постійного струму на тканини

План лекції
  1. Закони подразнення збудливих тканин.

  2. Співвідношення фаз потенціалу дії і збудливості

  3. Методи дослідження збудливості нервів і м'язів.

  4. Закони дії постійного струму на тканини.

Перш ніж розглянути ці закони, необхідно пригадати, яким чином відбувається збудження, тобто, за яких умов тканина здатна відповідати на дію подразника збудженням.

Три зауваження:

1. В ряді збудливих тканин величина мембранного потенціалу за часом непостiйна - вона періодично знижується і самостійно досягає КРД, в результаті чого виникає спонтанне збудження (автоматiя). Це характерно для водіїв ритму серця, для деяких гладких м'язів, наприклад, м'язів матки.

2. Коли на тканину діє подразник (пiдпорогової сили), то він може викликати зміну КРД. Наприклад, тривала пiдпорогова деполяризацiя призводить до того, що КРД змінюється: наприклад, у вихідному станi він складає -50 мВ, а в результаті тривалої деполяризацiї він стає рівним -40 або -30 мВ. У такій ситуації викликати збудження стає тяжко. В цілому, це явище одержало назву акомодації збудливої тканини. Воно лежить в основі закону градієнту (не плутати з поняттям "акомодація ока").

3. Для збудження тканини необхідна наявність адекватного зовнішнього подразника (виняток - тканини, що володіють автоматiєю). Такими подразниками в природних умовах можуть бути нервовий імпульс, виділення медiатора. В цілому, у фізіології говорять про два види подразників - адекватних і неадекватних. Адекватні подразники - це такі впливи, що "у малих дозах" здатні викликати збудження (тканина в процесі еволюції до них пристосована). Наприклад, квант світла для фоторецептора, нервовий імпульс для синапса. Неадекватний подразник теж здатний викликати збудження, але для цього він повинний бути використаний у великих "дозах", в результаті, чого тканина може пошкоджуватись.

Для того, щоб подразник викликав збудження, він повинний бути: 1. достатньо сильним (закон сили), 2. достатньо тривалим (закон часу), 3. достатньо швидко наростати (закон градієнту). Якщо ці умови не дотримуються, то збудження не відбувається. Розглянемо докладніше ці закони подразнення і наслідки, що з них випливають.

Закон сили. Щоб виникло збудження, подразник повинний бути достатньо сильним - граничним або вище граничного. Звичайно під терміном "поріг" розуміють мінімальну сила подразника, що здатна викликати збудження. Наприклад, щоб викликати збудження нейрона при МП = -70 мВ і КРД = -50 мВ, гранична сила повинна бути рівною -20 мВ. Цей закон розглядає також залежність амплітуди відповіді збудливої тканини від сили подразника (подразник по силі нижче граничної величини, дорівнює або вище її). Для поодиноких утворень (нейрон, аксон, нервове волокно) ця залежність характеризується законом "все або нічого". Наприклад, реєструється відповідь тканини - потенціал дії аксона. В якості параметра відповіді візьмемо його амплітуду. Нехай величина подразника складає 10 мВ, відповідь відсутня (подразник є підпороговим), далі - подразник дорівнює 30 мВ - виникає відповідь у виглядi ПД, його амплітуда дорівнює 130 мВ. Збільшимо силу подразника (до 50 мВ) - знову генерується відповідь у вигляді потенціалу дії, його амплітуда дорівнює 130 мВ. Наступний подразник по силі - 100 мВ, амплітуда ПД - 130 мВ. От приклад закону "все або нічого".

Якщо мова йде про ціле утворення, наприклад, нервовий стовбур, що містить окремі аксони, або про скелетний м'яз як сукупність окремих м'язевих волокон, то в цьому випадку кожне окреме волокно теж відповідає на подразник по типу "все або нічого", але якщо реєструється сумарна активність об'єкта (наприклад, позаклiтинно вiдведений ПД), то його амплітуда у визначеному діапазоні знаходиться в градуальнiй залежності від сили подразника: чим більша сила подразника, тим більша відповідь. Приклад: нехай є нервовий стовбур, що складається з 10 аксонiв. Пороги подразнення для них такі: 30 мВ – 1-й, 40 мВ - 2, 3, 4-й, 50 мВ - 5, 6, 7, 8-й і 60 мВ - 9 і 10-й аксони. Отже, при 30 мВ активується 1 аксон, при 40 мВ - 4 (1-й + 2,3,4-й), при 50 мВ - 8 (1-й + 2,3,4-й + 5,6,7, 8-й), а при 60 мВ - усі 10 волокон. Таким чином, в межах від 30 до 60 мВ має місце градуальна залежність. При подальшому збільшенні сили подразника амплітуда сумарної відповіді постiйна.

Один важливий наслідок цього закону - ведене поняття "поріг подразнення" (мінімальна сила подразника, здатного викликати збудження). Визначаючи цей показник, дослідник одержує можливість оцінювати збудливість об'єкта і порівнювати його з іншими збудливими об'єктами або оцінювати зміну збудливості в часі, наприклад, при оцінці тривалості абсолютної рефрактерної фази.

В даному (приведеному вище) прикладі з десятьма аксонами ми можемо сказати, що самий збудливий аксон - це аксон під номером 1, а найнижча збудливість в аксонiв під номерами 9 і 10.

Закон часу (або залежність граничної сили подразника від часу його дії). Цей закон стверджує: подразник, що викликає збудження, повинний бути достатньо тривалим, впливати на тканину якийсь час, щоб викликати збудження. Виявилося, що у визначеному діапазоні залежність граничної сили подразника від тривалості його дії носить характер оберненої залежності (гіпербола) - чим менше за часом діє на тканину подразник, тим вища потрібна сила для iнiцiацii збудження. На кривій (Гоорвега-Вейса-Лапіка) виділяють області, які свідчать про те, що якщо подразник достатньо тривалий, то гранична сила подразника не залежить від його тривалості. Ця мінімальна сила одержала назву "реобаза". Починаючи з деякої величини тривалості імпульсу, гранична сила його залежить від тривалості - чим менше тривалість, тим вище повинна бути сила подразника. Вводиться поняття "корисний час" - мінімальний час, протягом якого подразник даної сили повинний діяти на тканину,щоб викликати збудження. Якщо сила подразника дорівнює двом реобазам, то корисний час для такого подразника має назву - хронаксiя. (Отже, хронаксiя - це корисний час подразника, сила якого дорівнює 2 реобазам). В клінічній медицині й у фізіології реобаза і хронаксiя широко застосовуються для оцінки стану збудливих тканин, наприклад, у клініці нервових хвороб, у хірургії при лікуванні поранень нервів. Збудливі тканини істотно відрізняються друг від друга по цих показниках. Наприклад, у нервів, що інервують передню групу проксимальних м'язів верхніх кінцівок хронаксiя дорівнює 0,08-0,16 мс, а в м'язів - 0,2-0,5 мс, тобто набагато більше. При поразці нерва хронаксiя збільшується. У фізіології і клінічній практиці використовується спеціальний прилад - хронаксиметр, що дозволяє визначити хронаксiю і реобазу м'язів (рухова хронаксiя), чутливих нервових волокон (чутлива хронаксiя), вестибулярного апарата (при подразненні сосцевидного вiдростка), сітківки (спалахи світла при її електричній стимуляції).

Другий важливий наслідок цього закону: занадто короткі по тривалості імпульси не здатні викликати збудження, яким би сильним не був стимул. Це застосовується у фізіотерапії: використовують струми високої частоти для одержання калоричного ефекту.

Закон градієнту. Для того, щоб подразник викликав збудження, він повинен наростати достатньо швидко. Якщо подразник наростає повільно, те в силу розвитку акомодації (iнактивацii натрієвих каналів), відбувається підвищення порогу подразнення, тому для одержання збудження величина стимулу повинна бути більше, чим якби він наростав миттєво. Залежність величини граничної сили подразника від швидкості його наростання теж носить гіперболічний характер (є обернено-пропорційною залежністю). Мінімальний градієнт - це мінімальна швидкість наростання подразника, при якій тканина ще здатна відповісти збудженням на даний подразник. Цей показник теж використовується для характеристики збудливості. Нерв, що володіє більш високою збудливістю, чим скелетний м'яз, швидше аккомодує, тому мінімальний градієнт у нього вище (наприклад, 10 м/с), чим у м'яза (2 м /с, наприклад). В практиці, виходячи з існування такого закону, для нанесення електричного подразнення на збудливу тканину з метою оцінки її функціонального стану звичайно використовують прямокутні електростимули - стимули, в яких фронт наростання дуже високий (нескінченно швидкий). Для визначення мінімального градієнту й інших показників, що характеризують властивість акомодації, використовуються пилоподiбнi токи; нахил пилки регулюється, і це дозволяє визначити мінімальний градієнт.

В цілому, закон градієнту має й інші аспекти, наприклад, методика застосування лікарських речовин, загартовування .

СПІВВІДНОШЕННЯ ФАЗ ПОТЕНЦІАЛУ ДІЇ І ЗБУДЛИВОСТІ

Коли тканина збуджується- генерує ПД, то тимчасово (відповідно з тривалістю ПД) у ній змінюється збудливість: спочатку тканина стає цілком незбудливою (абсолютна рафрактернiсть) - любий по силі стимул не здатний викликати в ній нове збудження. Ця фаза звичайно спостерігається під час піку ПД. Потім відбувається поступове відновлення збудливості до вихідного стану (фаза відносної рефрактерностi) - в цей момент подразник може викликати збудження (генерацію нового ПД), але для цього він повинний бути набагато більше граничного (вихідного). Потім (у фазу слiдовоi деполяризації збудливість підвищується (суперзбуджуванiсть, або фаза екзальтації). В цей момент пiдпороговi подразники можуть викликати збудження. Нарешті, у тканинах, в яких яскраво виявляється слiдова гiперполяризацiя, спостерігається ще одна фаза – субнормальної збуджуванностi (зниженої збуджуваності).В аксона, у соми нервової клітини, у скелетних м'язів тривалість абсолютної рефрактерності складає 0,5-2 мс, тривалість відносної рефрактерностi - 5-10 мс, тривалість супернормальноi збудливості - у межах 20-50 мс. У серцевого м'яза тривалість АРФ біля 300 мс - набагато більше і це має великий фізіологічний зміст - це період, заборонений для нового скорочення. В основі рефрактерностi лежать процеси iнактивацii натрієвих каналів і відновлення активності цих каналів.

Як визначити тривалість АРФ, ВРФ? Для цього звичайно об'єкт дослідження подразнюють двома стимулами: спочатку надходить 1-й стимул (надпороговий), у відповідь на який тканина генерує ПД, потім, із регульованим (за бажанням експериментатора) інтервалом подається 2-й стимул тієї ж сили. Якщо він викликає ПД, то дослідження повторюють і інтервал між 1-м і 2-м стимулом зменшують. Ця процедура триває доти, поки другий стимул не буде здатний викликати ПД, навіть якщо величина стимулу буде набагато перевищувати вихідне значення.

МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ЗБУДЛИВОСТІ НЕРВІВ І М'ЯЗІВ

Для дослідження збудливості можна застосувати такі показники як поріг подразнення, реобазу, хронаксiю, швидкість акомодації, мінімальний градієнт, тривалість АРФ i ВРФ (див. вище). Лабільність збудливих тканин визначається по максимальному числу збуджень в одиницю часу у відповідь на ритмічні подразнення, а також по тривалості абсолютної рефрактерноi фази.

ДІЯ ПОСТІЙНОГО СТРУМУ НА ТКАНИНИ

У 1859 р. Пфлюгер сформулював закон полярної дії струму: при дії постійного струму збудження відбувається тільки в момент замикання або тільки в момент розмикання ланцюга постійного струму. При цьому в момент замикання воно виникає під катодом, а в момент розмикання - під анодом. Чому важливий цей закон і зараз, більш 100 років із моменту його відкриття? Справа в тому, що розуміння цього закону дало можливість пояснити збудження і процеси, що лежать в його основі. Він пояснює механізми, що лежать в основі зміни КРД. Отже, цей закон - спробний камінь загальної фізіології збудливих тканин.

При замиканні ланцюга постійного струму змінюється сила подразника. Тому збудження виникає або в момент замикання, або в момент розмикання (по суті - це закон градієнту). При замиканні під катодом відбувається деполяризацiя, і якщо вона достатня для досягнення КРД, то виникає збудження - генерується ПД. Якщо цього не відбувається, то в області катода змінюється збудливість: вона зростає спочатку (електротон, кателектротон), але потім, внаслідок iнактивацii натрієвих каналів різко знижується. Це одержало назву катодичної депресії. Явище депресії відкрив пермський фізіолог Б. Ф. Верiго. Це явище, мабуть, лежить в основі такого процесу, як пресинаптичне гальмування. Під анодом при замиканні ланцюга постійного струму підвищується величина мембранного потенціалу - виникає гiперполяризацiя. Тому при замиканні ланцюга струму збудження не виникає. Збудливість знижується (явище анелектрона). Проте, якщо струм діє довго, то в умовах гiперполяризацii КРД знижується (МП наближається до вихідного рівня), тому при розмиканні ланцюга струму в області анода виникає збудження (величина мембранного потенціалу, що зменшується швидко КРД).

Отже, явище анелектротона і феномен появи збудження в області анода при розмиканні ланцюга постійного струму розкрили важливий механізм - зміна КРД в процесі функціонування збудливих тканин.

Закон полярної дії струму може використовуватися і на практиці: якщо потрібно заблокувати проведення збудження по нерву (больова рецепція, наприклад), то можна використовувати постійний струм, при цьому в області розташування анода збудливість буде знижена, що призведе до блокади проведення збудження. Аналогічно - при тривалій деполяризацii в області катода (коли виникає катодична депресія).

Loading...

 
 

Цікаве