WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаМедицина → Загальна фізіологія ЦНС - Лекція

Загальна фізіологія ЦНС - Лекція

Найбільш часто використовується поняття "рефлекторна дуга" - саме вона лежить в основі елементарного функціонального акту ЦНС. В ній звичайно послідовно сполучені аферентнi, вставні і еферентнi нейрони (див. про це нижче).

РЕФЛЕКТОРНИЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦІЇ

Ідею про то, що організм, наділений нервовою системою, здатний відповідати на дію зовнішніх подразників по типу "стимул - відповідь", висловив французький філософ Рене Декарт (XVII в.). Термін "рефлекс" був введений Iржи Прохазкою (кінець XVIII в.). Багато видатних фізіологів XIX і XX вв. розробляли теорію рефлекторної діяльності. Величезний внесок внесли І. М. Сєченов, І. П. Павлов. На думку И. М. Сєченова, усе свідоме і несвідоме відбувається по типу рефлексу (рефлекс-відбиток). Йому також належить важлива ідея про те, що рефлекторна діяльність здійснюється за участю гальмiвних процесів у ЦНС (він відкрив саме явище гальмування в ЦНС). І. П. Павлов, підтримуючи ідею про рефлекс як основу діяльності ЦНС, виділив особливий клас рефлексів, які назвав "умовними рефлексами", докладно їх вивчив і сформулював важливе положення про те, що в основі вищої нервової діяльності людини і тварин лежать умовні рефлекси, які формуються на базі безумовних за рахунок появи тимчасових зв'язків. П. К. Анохін вважав, що багатогранність діяльності людини і тварини можна пояснити за допомогою концепції функціональних систем (ФС), механізми яких лежать в основі цілеспрямованої діяльності. Атрибутами функціональних систем є: аферентний синтез, ухвалення рішення, еферентний синтез, акцептор результату дії. В наш час йде пошук "нових" (точніше - інших) форм діяльності ЦНС, що дозволять пояснити принципи роботи мозку.

З цих позицій пропонується, наприклад, уявлення про існування комплексу фіксованих дій: це об'єднання нейронів (нервовий центр), в яких відсутній аферентний нейрон (або може бути відсутній), але обов'язково є пейсмекерний і еферентний нейрони. Незалежно від наявності в зовнішньому середовищі стимула цей центр працює в автоматичному режимі: пейсмекер задає послідовність збуджень еферентному нейрону, а той посилає відповідно до заданого ритму сигнали команди до ефектора. Очевидно, така ситуація має місце в дихальному центрі і в спинальних механізмах, що забезпечують здійснення кроків. Думають, що комплекси фіксованих дій контролюються іншими відділами ЦНС. Шеперд Г., вважає, що є і так званi "центральні системи", що здійснюють складні регуляторні процеси заради досягнення певної. Ця ідея схожа з концепцією П. К. Анохіна про функціональні системи.

Отже, навряд чи ЦНС "справляється" із своїми управлінськими завданнями тількиза допомогою рефлекса. Але поки в курсі нормальної фізіології працює лише ідея "рефлексу".

Рефлекторна дуга - це морфологічна основа рефлексу. Рефлекс - це закономірна реакція організму на дію подразника (зверніть увагу - на дію подразника, а якщо його немає – значить це не рефлекс) при обов'язковій участі ЦНС. Розрiзняють також рефлекси, що реалізуються через клітини нервових ганглiїв. В будь-якому випадку повинна бути рефлекторна дуга. У випадку безумовних рефлексів вона формується незалежно від життєвого досвіду індивідуума - становлення безумовних рефлекторних дуг генетично запрограмованно. Умовно-рефлекторний процес потребує створення нових рефлекторних дуг на основі сполучення роботи безумовних рефлекторних дуг і індиферентного подразника.

Сама проста рефлекторна дуга - моносинаптична. Вона складається з 2 нейронів: аферентного, еферентного. Звичайно латентний період, тобто час від моменту нанесення подразника до кінцевого ефекту (або це називається часом рефлексу) - досягає в такому випадку 50-100 мс, а центральний час - проміжок часу, протягом якого імпульс пробігає по структурах мозку, складає біля 3 мс. Відомо, що для проходження 1 синапса в середньому потрібно близько 1,5 мс. Таким чином, центральний час рефлексу вказує на число синаптичних передач, що мають місце в даному рефлексі. Моносинаптичнi рефлекси - це порівняно обмежене коло рефлексів. Класичний приклад - спинальнi мiотатичнi (виникаючі у відповідь на розтяг м'яза) рефлекси. Частіше дуга рефлексу представлена 3 і більш послідовно сполученими нейронами - аферентним, вставними і еферентним. Центральний час у таких рефлексів більше 3 мс (наприклад, якщо 2 синаптичних переключення - то біля 4-6 мс). В цілому полiсинаптичнi рефлекси – достатньо поширені види рефлексів. Наприклад, згинальний рефлекс, що виникає при подразненні рецепторів шкіри.

Види рефлексів. Відзначимо найбільше істотні моменти цієї класифікації.

1. Безумовні й умовні рефлекси - по способу утворення рефлекторної дуги.

2. Моносинаптичнi, полiсинаптичнi - по компонентах рефлекторної дуги.

3. Спинальнi, бульбарнi, мезенцефальнi, кортикальнi - по розташуванню основних нейронів дуги, без яких рефлекс не реалізується. Наприклад, мiотатичний рефлекс може мати місце в спинальних тварини.

4. Iнтерорецептивнi, екстерорецептивнi - по характеру рецепторів, подразнення яких викликає даний рефлекс.

5. Статеві, оборонні, харчові і т.д. - по біологічному значенню рефлексу.

6. Рефлекси соматичноi і вегетативної нервової системи (або - соматичнi, вегетативні) - за принципом - який відділ ЦНС бере участь у реалізації рефлексу.

7. Серцеві, судинні, слиновидiльнi - за кінцевим результатом.

ГАЛЬМУВАННЯ В ЦНС. ЙОГО ВИДИ І МЕХАНІЗМИ

Вперше ідею про те, що в ЦНС крім процесів збудження існує процес гальмування, висловив І.М. Сєченов. Досліджуючи рефлекторну діяльність жаби зі збереженими зоровими горбами, І.М. Сєченов визначав час згинального рефлексу (за методикою Тюрка) - у відповідь на занурення лапи в кислоту відбувалося сгинання кiнцiвок в кульшовому і колінному суглобах. Якщо на зоровий горб помістити кришталик солі, то виникає гальмування - подовження часу рефлексу. Це спостереження і дозволило І.М. Сєченову говорити про явище гальмування. В подальшому такий вид гальмування одержав назву сєченовське гальмування, або центральне гальмування.

Гольц спостерігав, що гальмування можна одержати, прикладаючи додатковий подразник на периферії (кiнцiвка). Тому виникло поняття "периферичне" гальмування. Але цілком ясно, що обидва види явища відображають процес гальмування рефлекторної діяльності в ЦНС.

В ЦНС величезне число тормозних нейронів. Деякі з цих нейронів мають "власне" ім'я - на честь відкривача цих структур, наприклад, клітини Реншоу, клітини Уiлкiнсона і т.д. Очевидно, кожний гальмiвний нейрон виробляє якійсь один тип медіатора (наприклад, глiцин або гамма-амiномасляну кислоту) і здійснює відповідно до цього гальмування. Розрізняють два види гальмування - пресинаптичне і постсинаптичне. Пресинаптичне гальмування здійснюється шляхом гальмування якогось визначеного шляху, що йде до даного нейрона. Наприклад, до нейрона підходять 10 аксонів, і до кожного з цих аксонів підходять аксони від гальмiвних нейронів. Вони можуть гальмувати проведення відповідно по кожному з аксонів окремо. Процес пресинаптичного гальмування протікає по типу катодичоi депресії:

в аксо-аксональному синапсі виділяється медіатор, який викликає стійку деполяризацію, що порушує проведення хвилі збудження через цю ділянку. Другий тип - постсинаптичне гальмування за рахунок дії гальмівних медіаторів, які викликають гiперполяризацію постсинаптичної мембрани, в результаті чого збудливість нейрона різко знижується. Блокатором ГАМК-ергічних рецептів є бiкукулiн, а блокатором глiцинових рецепторів - стрихнiн, правцевий токсин.

Якщо розглянути "архітектуру" використання гальмiвних нейронів при організації нейронних сіток, ланцюгів і рефлекторних дуг, то можна виділити ряд варіантів цієї організації (це відбивається в назві даного виду гальмування).

1. Реципрокне гальмування. Як приклад: сигнал від м'язевого веретена надходить з аферентного нейрона в спинний мозок, де переключається на альфа-мотонейрон згинача і одночасно на гальмiвний нейрон, що гальмує активність альфа-мотонейрона ' разгинача. Явище відкрите Ч. Шеррінгтоном.

2. Зворотнє гальмування. Альфа-мотонейрон, наприклад, посилає аксон до відповідних м'язевих волокон. Від аксона відходить колатераль, що вертається в ЦНС - вона закінчується на гальмiвному нейроні (клітина Реншоу) і активує її. Гальмiвний нейрон викликає гальмування альфа-мотонейрона, що запустив весь цей ланцюжок. Таким чином, альфа-мотонейрон, активуючись, через систему тормозного нейрона сам себе гальмує.

3. Існує ряд варіантів зворотнього гальмування, зокрема, латеральне гальмування. Сутність його зводиться до того, що активується, наприклад, фоторецептор, він активізує біполярну клітину, і одночасно активується поруч розміщений гальмівний нейрон, що блокує проведення збудження від сусіднього фоторецептора до ганглі-озної клітини. Цим самим відбувається "гальмування" інформації в сусідніх ділянках. Таким чином створюються умови для чіткого бачення предмета (дві точки на сітківці розглядаються як дві окремі точки в тому випадку, якщо між ними є незбуджені ділянки).

Loading...

 
 

Цікаве