WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаБіологія, Зоологія, Аграрна наука → Вплив водного дефіцитуна інтенсивність фотосинтезу С3 рослин - Шпаргалка

Вплив водного дефіцитуна інтенсивність фотосинтезу С3 рослин - Шпаргалка

2.7 Зміни киснезалежних процесів

(фотодихання і реакція Мелера)

Фотодихання розглядають як одну з найістотніших складових енергетичного і пластичного балансу рослинного організму, що чутливо реагує на водний дефіцит. Вважають, що за нормальних умов у результаті фотодихання С3-рослини втрачають 40% асимільованого вуглецю. При цьому 80-100% СО2, що виділяється при фотодиханні, рефіксується в процесі фотосинтезу. Теоретичні розрахунки на основі стехіометрії реакцій циклу Кальвіна і гліколатного шунта підтверджують, що енергетичні витрати на фотодихання при асиміляції СО2 в С3-рослин становлять не менш як 44% навіть без урахування рефіксації [19].

Відомо, що інтенсивність фотодихання посилюється зі зменшенням концентрації СО2 чи величини відношення концентрації СО2/О2 і підвищенням температури. За умов водного дефіциту вплив цих чинників різко зростає в міру закривання продихів. Тому не дивно, що підвищення інтенсивності фотодихання (принаймні відносно фотосинтезу) за помірного водного стресу було чітко зафіксоване вже в ранніх дослідженнях. Однак динаміка змін абсолютних величин інтенсивності фотодихання за наростання водного дефіциту, їх механізми та фізіологічне значення досить залишаються дискусійними.

Експерименти, проведені з двома сортами ярої пшениці, контрасними за посухостійкістю, виявили двофазну динаміку змін абсолютних величин інтенсивності фотодихання після припинення поливу. На початкових етапах розвитку водного стресу активність фотодихання підвищувалася. У менш стійкого сорту це спостерігалося тільки на першу добу після припинення поливу, а в посухостійкого сорту – протягом тривалішого періоду з максимумом на третю добу. За жорсткої посухи інтенсивність фотодихання зменшувалася майже на 40% порівняно з контролем в обох сортів, але приблизно в 5 разів зростало відношення фотоди- хання/фотосинтез. Дослідженнями мутантних форм ячменю, дефіцитних за деякими ферментами фотодихання, теж підтверджено, що інтенсивність фотодихання підвищується за умов помірної посухи, а в разі її посилення поступово знижується, але натомість зростає відношення фотодихання/фотосинтез. Підвищення не тільки стосовно фотосинтезу, а й абсолютних величин інтенсивності фотодихання за помірної посухи зафіксовано також в експериментах, де активність фотодихання визначали за допомогою одночасних вимірювань СО2-газобміну та флуоресценції хлорофілу. Однак у мас-спектрометричних дослідженнях СО2-газообміну з використанням 12С і 13С, проведених на рослинах томатів, не виявлено достовірного підвищення інтенсивності фотодихання зі зниженням водного потенціалу, хоча воно відбувалося за зниження концентрації СО2 [20].

Основною причиною активування фотодихання при зростанні водного дефіциту здебільшого вважають зниження концентрації СО2 в стромі хлоропластів внаслідок підвищення опору дифузії через продихи і клітини мезофілу. Теоретичні розрахунки, що ґрунтуються на кінетичних характеристиках РБФК/О, засвідчують, що зі зниженням концентрації СО2, яке імітує закривання продихів, за високих рівнів освітлення інтенсивність оксигеназної реакції зростає. Разом з тим у згаданих вище експериментах, принаймні в пшениці Саратовська 29, істотне підвищення активності фотодихання було зафіксоване в першу добу після припинення поливу за практично незмінної Сі, тобто воно не було зумовлене закриванням продихів. Однак зниження концентрації СО2 в стромі хлоропластів могло бути наслідком посилення опору дифузії мезофілу. Ще однією причиною підвищення інтенсивності фотодихання може бути активування реакцій декарбоксилування кетокислот за дії Н2О2 в пероксисомах. Помітний внесок цих реакцій у загальне виділення СО2 на світлі продемонстровано в роботах із трансгенними рослинами тютюну, що мали змінену активність каталази. Крім того, встановлено істотне посилення синтезу й накопичення Н2О2 в листках під дією АБК, яке розглядають як один з важливих елементів у системі реакцій на водний стрес. Однак досі ще нез'ясовано, якою мірою реакії декарбоксилування за участю Н2О2 посилюють фотодихання під час стресу.

Для кількісних оцінок активності прямого відновлення кисню фередоксином в ФС І і подальшого знешкодження утворених АФК в Мелер-пероксидазному циклі (МПЦ) in vivo використовують низку методичних підходів і припущень (часто доволі дискусійних). Найкоректніші результати вимірювань інтенсивності фотодихання і реакції Мелера отримують за одночасного мас-спектрометричного дослідження СО2- і О2-газообміну з використанням різних ізотопів вуглецю і кисню. Частіше про індуковану посухою інтенсифікацію реакції Мелера судять за підвищенням активності антиоксидантних ферментів і вмісту антиоксидантів. Однак розрахунки підтверджують, що фотодихання є найпотужнішим джерелом Н2О2 у фотосинтезуючій клітині за водного стресу і може істотно впливати на розвиток оксидного стресу [21].

В екологічних дослідженнях МПЦ здебільшого розглядають в аспекті його фотопроекторної ролі в утилізації надлишку електронів в електротранспортному ланцюзі хлоропластів, а його активність визначають як відносну частку лінійного електронного транспорту. Оцінки відносної величини і ролі МПЦ в реакції фотосинтетичного апарату на посуху, включно з фотопроекторною функцією, дуже суперечливі. За даними одних дослідників, частка електронного потоку, що використовується в МПЦ за оптимальних умов, становить менше як 10%, а в працях інших авторів ця величина оцінена на рівні 30-40% загальної інтенсивності лінійного транспорту електронів. Відомий фахівець Асада на підставі широкого огляду літературних джерел відзначив тільки 3 праці, в яких за допомогою прямих методів було доведено підвищення інтенсивності реакції Мелера за умов водного стресу. Ці дослідження проведені на рослинах пшениці, томатів і винограду. Активування реакції Мелера в них зафіксоване тільки за високої інтевності освітлення і жорсткої посухи, коли асиміляція СО2 була дуже пригнічена. В пізніших працях однією зі згаданих вище дослідницьких груп, яка удосконалила методику, було показано зниження інтенсивності перебігу реакції Мелера у томатів за подібних умов [20].

Детальний огляд літератури, присвяченої змінам антиоксидантної системи за посухи, провели Флешас і Медрано, але теж не виявили однозначної реакції за жодним з її компонентів. У публікаціях повідомлялось як про підвищення, так і про зниження чи відсутність змін активності ферментів МПЦ і концентрацій антиоксидантів за наростання водного дефіциту. Схоже, що роль МПЦ у розвитку стресової реакції рослин може бути різною залежно від конкретних умов проведення експерименту та генотипних особливостей об'єкта. Автори огляду підкреслили, що в більшості робіт підвищення антиоксидантної активності спостерігалось за жорсткої посухи. Разом з тим в умовах екстримально жорсткої посухи починають виявлятися й ознаки оксидантних пошкоджень [22].

2.8 Розподіл асимільованого вуглецю

Результати досліджень впливу посухи на метаболізм асимільованого вуглецю доволі неоднозначні й відбивають здебільшого істотні видові особливості. Втім загальною ознакою реакції вуглецевого обміну на водний стрес вважають відносне зниження синтезу крохмалю і посилення синтезу розчинених вуглеводів. Однак перерозподіл метаболічного потоку асимільованого вуглецю на користь синтезу сахарози може супроводжуватись як підвищенням її вмісту у листках, так і його зниженням чи незмінним рівнем. При цьому (попри деяку розбіжність даних різних авторів) активність ключового ферменту синтезу сахарози – сахарозофосфатсинтази знижується з посиленням водного стресу. Разом з тим результати експериментів практично одностайно засвідчують посилення накопичення моноцукрів, зокрема глюкози та фруктози та їхніх похідних багатоатомних спиртів. Причиною підвищення вмісту цукрів у фотосинтезуючих органах швидше за все є як зниження експорту, так і відносне активування їх синтезу. Гальмування відтоку асимілянтів за помірної і жорсткої грунтової посухи спостерігали в дослідах із рослинами різних сортів винограду. Цікаво, що при цьому відносне включення асимільованого вуглецю в розчині вуглеводи зростало, а синтез крохмалю майже припинявся. Крім того, водний дефіцит зумовлює накопичення деяких аміно- й органічних кислот. Підвищення вмісту низькомолекулярних сполук у клітинах розглядають як механізм осмотичного пристосування (osmotic adjustment), що є важливою ланкою адаптації до недостатнього зволоження [16].

Loading...

 
 

Цікаве