WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаБіологія, Зоологія, Аграрна наука → Вплив водного дефіцитуна інтенсивність фотосинтезу С3 рослин - Шпаргалка

Вплив водного дефіцитуна інтенсивність фотосинтезу С3 рослин - Шпаргалка

Слід наголосити, що теплова дисипація сприяє збереженню цілісності структурних елементів фотосинтетичного апарату, але не їх функціональної активності на світлі. Підтримання інтенсивного перенесення електронів в ЕТЛ хлоропластів за м'якого і помірного стресів відбувається внаслідок активації фото дихання і реакції Мелера, які забезпечують утилізацію значної частини відновлюваного потенціалу. Активність фотодихання гальмується з посиленням посухи, й інтенсивність електронного транспорту знижується за одночасного підвищення теплової дисипації енергії збудження хлорофілу.

Незважаючи на тісний зв'язок процесів електронного транспорту і фотофосфорилювання, їх реакції на водний дефіцит схоже істотно різняться. І хоча інгібування синтезу АТФ у хлоропластах тривалий час дискутується як можлива причина ослаблення фотосинтезу (лімітуючий чинник) за водного дефіциту, через методичні труднощі це питання залишається слабко вивченим і контраверсійним [16]. У ранніх дослідженнях, прведених на ізольованих хлоропластах, було виявлено інгібування фотофосфорилювання як одну з первинних реакцій фотосинтетичного апарату на водний стрес, однак повідомлялося також і про відносно високу стабільність фотофосфорилювання за умов посухи. Результати досліджень активності синтезу АТФ у хлоропластах інтактних листків з використанням непрямих методів (вимірювання електрохромного ефекту), а також прямих визначень вмісту АТФ у листках на світлі виявилися також доволі суперечливими: отримано свідчення як високої чутливості АТФази, фактора спряження (CF) до стресу і зниження рівня АТФ вже за м'якої посухи, так і їх стабільності навіть за жорсткої посухи. Автори детальних досліджень, проведених у лабораторії Лоулора з рослинами соняшника, дійшли висновку, що синтез АТФ у хлоропластах все ж може бути основним лімітуючим чинником фотосинтезу, починаючи з найраніших етапів посухи. Показано, що збільшення водного дефіциту спричинювало зменшення активності кількості CF, що призводило до зниження рівня АТФ та енергозабезпечення фотосинтетичного метаболізму. Однак залишається нез'ясованим, які чинники викликали зменшення кількості CF на раніх етапах посухи.

2.5 Особливості біосинтезу та ферментативної активності РДФКО при водному дефіциті

Водний стрес спричинює численні зміни в метаболізмі рослин, зумовлені зниженням тургорного водного потенціалу та підвищенням осмотичного водного тиску в клітинах. Водний баланс тканин рослини впливає на напрямок та інтенсивність переважної більшості фізіолого-біохімічних процесів, серед яких важливе місце займає фотосинтез. Надзвичайно чутливим до умов водного стресу виявився і ключовий фермент процесу фотосинтезу – РДФКО, проведене на рослинах верби за умов нормального водного режиму, при водному стресі та після повторного поливу виявилось, що карбоксилазна активність ферменту знижувалась паралельно зі зменшенням водного потенціалу листків та досягала контрольного рівня після поливу рослин. Водний стрес також супроводжувався зменшенням кількості кристалічного білка в стромі хлоропластів, який представляє собою молекули РДФКО, що перебувають в активному стані. Було встановлено, що зниження водного потенціалу листків рослин строго зменшувало рівень карбоксилазної активності РДФКО на фоні зростання активності ФЕП-карбоксилази. Виявлено пряму залежність між активністю РДФКО, рівнем хлорофілу та білка, а також відносним вмістом води, осмотичним та водним потенціалами листків 30-добових гібридів кукурудзи, що зазнали дії водного стресу. Вивчення впливу нетривалого водного стресу на інтенсивність фотосинтезу, вміст хлорофілу, розчинного білка, РДФКО та РДФ, а також активність РДФКО гібридів соняшника показало зниження інтенсивності фотосинтезу на фоні незначних змін досліджуваних параметрів, окрім вмісту РДФ. Це дало авторам підставу вважати, що інтенсивність фотосинтезу при нетривалому водному стресі впиває на наявність фотосинтетичного субстрату – РДФ [1].

Порівняння стійкості фотосинтетичних ферментів рослин з С3 та С4 шляхами фотосинтезу виявило, що ферменти циклу Кальвіна, серед них – РДФКО, зазнають більшого впливу водного дефіциту. Високий ступінь стійкості фотосинтетичних ензимів С4 рослин сприяє кращій адаптації останніх до умов водного стресу [1].

Вивчення карбоксилазної активності РДФКО гібридів кукурудзи при різних рівнях водозабезпечення виявило, що при тривалому стресі (13 діб) знижується активність усіх досліджуваних сортів, тоді як при 3-та 7-добових стресах активність ферменту змінювалася в залежності від біологічних властивостей генотипу. Встановлено, що 9-добовий водний стрес супроводжувався зниженням вмісту молекул РДФКО на 10-30%, а також активності ферменту в рослинах сої [1].

Внаслідок водного стресу припиняється процес біосинтезу білка в 6-добових проростках ячменю. Найбільш виразним був ефект у клітинах апікальної частини. В той же час спостерігалася активізація синтезу молекул РДФКО, а також синтез de novo 60 кД стресового поліпептиду. Показано також, що водний стрес викликає зниження вмісту хлорофілу, зміну структури хлоропластів, зменшення інтенсивності фотосинтетичної асиміляції СО2. Додавання до рослин цитокінінів, які індукують білковий синтез, суттєво зменшує негативний вплив водного дефіциту [1].

2.6 Ферменти циклу Кальвіна

Сьогодні зібрано досить багато експериментальних даних щодо зниження активності ферментів фотосинтетичного вуглецевого метаболізму за жорсткого і тривалого водного стресу, хоча механізми цих змін остаточно нез'ясовані. Дискусійними залишаються питання, чи знижується власне каталітична активність ферментів циклу Кальвіна за умов м'якої і помірної посухи і чи впливає це зниження на інгібування фотосинтезу загалом.

Аналізуючи залежність інтенсивності асиміляції СО2 від внутрішньо листкової концентрації СО2 (А/Сі) за умов посухи в низці С3-видів, автори дійшли висновку, що активність РБФК/О знижується вже за помірного стресу, хоча їхні дані можуть бути сумнівними в зв'язку з імовірними помилками при розрахунку Сі в стресових умовах. За аналогічних методичних підходів інші дослідники виявили зменшення ефективності карбоксилювання тільки за жорсткої посухи. Проведені in vitro прямі визначення активності й активаційного стану РБФК/О, виділеної з листків підданих дії посухи рослин, також підтвердили відсутність впливу м'якої посухи на ці показники чи навіть їх підвищення. Однак зниження максимальної активності й активації РБФК/О за м'якої та помірної посухи спостерігали в експериментах, проведених на конюшині. При цьому кількість РБФК/О в листку не змінювалася, що засвідчує заблокованість каталітичних центрів міцно зв'язаними інгібіторами. Цікаві результати наведено нещодавно у праці Перрі. Вплив посухи різного ступеня жорсткості вивчали на повністю сформованому 8-му листку тютюну і прапорцевому листку пшениці. В тютюну зниження ВВВ спричинювало зменшення активації й активності РБФК/О вже на ранніх етапах посухи, зберігаючи тісну корелятивну залежність між водним дефіцитом у листку й активністю ферменту протягом усього експерименту. При цьому виявлено, що активність РБФК/О, особливо на початку посухи, знижувалася в основному внаслідок блокування активних центрів ферменту специфічними інгібіторами. У пшениці не виявлено жодних змін активності чи активаційного статусу РБФК/О при зниженні ВВВ від 95 до 70% шляхом припинення поливу на 10 діб. При цьому частка блокованих міцно зв'язаних інгібітором каталітичних центрів була дуже великою і варіабельною як у дослідному варіанті, так і в контролі. Автори припустили, що блокування активних центрів РБФК/О специфічними інгібіторами може визначати зміни карбоксилазної активності за посухи, а також захищати від гідролізу протеазами [17].

Аналізом А/Сі-кривих за умов посухи підтверджено, що регенерація РБФ у циклі Кальвіна, як правило є чутливішою ланкою фотосинтезу, ніж карбоксилювання, оскільки плато насичення фотосинтезу за високих концентрацій СО2 знижується за меншого водного дефіциту порівняно з початковим кутом його нахилу. Однак залишається все ж нез'ясованою причина зменшення активності синтезу РБФ – інгібування ферментів циклу Кальвіна чи дефіцит енергетичних кофакторів. Впливу м'якої посухи на активність одного з ключових ферментів – фруктозо-1,6-біс-фосфатази – не виявили в експериментах із квасолею, але він був чітко зафіксований у листках казуарини. Ймовірніше, що уповільнення регенерації РБФ пов'язане з порушенням синтезу АТФ. Припускають, що цією ж причиною може бути зумовлене і зниження активності й активаційного стану РБФК/О. Справді, активаційний статус РБФК/О in vivo регулюється в основному АТФ-залежним ферментом РБФК/О-активазою, яка дуже чутлива до вмісту АТФ та величини відношення АТФ/АДФ [18].

Loading...

 
 

Цікаве