WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаБіологія, Зоологія, Аграрна наука → Вплив водного дефіцитуна інтенсивність фотосинтезу С3 рослин - Шпаргалка

Вплив водного дефіцитуна інтенсивність фотосинтезу С3 рослин - Шпаргалка

Традиційно зниження продихової провідності за умов водного стресу пояснювали посиленням водного дефіциту листка (тканини). Однак на даний час надійно встановлено, що продихи можуть закриватися незалежно від водного режиму листка, зокрема на найбільш ранніх етапах ґрунтової посухи, ще до скільки-небудь помітних змін параметрів водного режиму листка. У дослідах з ярою пшеницею, вирощеною в посудинах Венгера, припинення поливу в фазу колосіння і зниження вологості грунту протягом 1 доби на 30% не спричинювало змін ВВВ (водного дефіциту) у прапорцевого листка, але знижувало продихову провідність та інтенсивність фотосинтезу відповідно на 20 і 30%. Аналогічні результати отримано для рослин пшениці в польових умовах. Експерименти, в яких підтримували незмінний водний режим листків при наростанні водного дефіциту в грунті, з використанням камери тиску чи розділення кореневої системи між зволоженим і сухим грунтом, чітко продемонстрували, що стан продихів більшою мірою залежить від водного потенціалу грунту, ніж від водного статусу листка.

Причини цього явища пов'язують із функціонуванням індукованої посухою сигнальної системи, що запускається за підсихання грунту, а сигнал хімічної природи, досягаючи листка з транспіраційним потоком, спричинює закривання продихів. Основним чинником такого сигналу вважають абсцизову кислоту (АБК), яка синтезується в коренях рослин у разі зниження вологозабезпечення. Її роль у закриванні продихів підтверджують експерименти з введенням екзогенної АБК у ксилему в концентраціях, характерних для умов посухи. При цьому слід наголосити, що для реакції продихів важливішим чинником є саме концентрація АБК у ксилемному соку, а не загальний вміст фітогормону в листку. Разом з тим залежність руху продихів від ксилемної АБК не є абсолютно однозначною. Хоча чітка кореляція між концентрацією АБК у ксилемі і продиховою провідністю листків показана багатьма авторами, інші дослідники виявили, що вона буває нестабільною і може залежати від часу доби чи жорсткості стресу. У праці Вілкінсона і Девіса розглянуто низку можливих модифікацій дії кореневої АБК, пов'язаних зі змінами рН ксилемного соку, метаболізмом АБК у тканинах кореня і пагона, обміном між пулами кон'югованої і вільної АБК, чутливістю замикальних клітин до АБК, умовами азотного живлення тощо. При цьому індуковане водним дефіцитом у кореневій зоні збільшення рН ксилемного соку саме по собі може слугувати переносником сигналу до пагона і листків, оскільки сприяє концентруванню АБК в апопласті замикальних клітин (без зміни загального вмісту АБК у листку чи в ксилемному соку) і вивільненню її з кон'югованих форм або синтезу з попередників. Серед інших хімічних чинників кореневого походження, що впливають на закривання продихів, називають також фазеїнову кислоту і зниження концентрації цитокінінів у ксилемному соку [13,14].

Крім хімічних сигналів кореневого походження рухи продихів за умов посухи безперечно залежать і від водного режиму листка та пагона загалом, однак нині вже зрозуміло, що його дія опосередковується специфічними активними механізмами регуляції, а не є пасивним наслідком зниження водного потенціалу листка. Роль гідравлічних чинників потенційно зростає за більш тривалого і жорсткого водного стресу, хоча різке зниження вологості повітря і, як наслідок, посилення транспірації може призводити до падіння тургорного тиску й закривання продихів і на ранніх етапах ґрунтової посухи або навіть у достатньо зволожених рослин. Накопичується дедалі більше даних, що закривання продихів може обумовлюватися погіршенням водозабезпечення листка внаслідок зниження провідності ксилеми не тільки при кавітації судин за жорсткого водного дефіциту, а й за помірного стресу, при цьому опір потоку води в ксилемі знаходиться під динамічним фізіологічним контролем. Разом з тим механізм, за яким зниження водного потенціалу чи ВВВ листка трансформується в зміни осмотичного тиску в замикальних клітинах залишається нез'ясованим. У деяких випадках він, очевидно, може реалізовуватися за участю додаткового синтезу АБК в листку. Проте схоже, що участь АБК не є обов'язковою, оскільки в дефіцитних за АБК мутантів арабідопсису і рослин дикого типу спостерігали однакову реакцію на зниження вологості повітря [15].

2.4 Фотохімічні процеси, електронний транспорт і фотофосфорилювання

Останнє десятиліття відзначилося істотними змінами в розумінні регуляції процесів абсорбції світлової енергії та перетворень у тилакоїдних мембранах хлоропластів, головним чином завдяки вдосконаленню і широкому застосуванню методів досліджень флуоресценції хлорофілу й, особливо, ПАМ-флуориметрії ( від англійського РАМ – Pulse Amplitude Modulated). Сформувалися досить чіткі уявлення про здатність фотосинтетичного апарату швидко пристосуватися до різких змін світлового режиму, перерозподіляти поглинену енергію світла між фотохімічними реакціями, що ініціюють транспорт електронів, та її дисипацією у вигляді тепла. При цьому висока ефективність механізмів перерозподілу потоків енергії дає змогу захищати фотосинтетичний апарат від значних пошкоджень навіть за високої інсоляції, що часто супроводжує посуху в природних умовах. Хоча в роботах, де в основному вивчали наслідки тривалої жорсткої посухи, повідомлялось про зниження вмісту хлорофілу і зміни співвідношення хлорофілів а і b, ширші дослідження показали незмінність вмісту хлорофілів за умов м'якої і помірної посухи, тобто вміст хлорофілу, як правило, починає знижуватись тільки тоді, коли асиміляція СО2 тривалий час була дуже сильно пригнічена. Практично загальноприйнятими є погляди щодо відносної стабільності максимальної квантової ефективності адаптованої до темряви ФС (Fy/Fm) навіть за умов жорсткого водного стресу, а при наростанні водного дефіциту інтенсивність асиміляції СО2 знижується завжди раніше і сильніше, ніж інтенсивність електронного транспорту. Зменшення активності водного транспорту здебільшого спостерігається тільки за помірної і жорсткої посухи. Показано, що за умов стресу піридинові кофактори знаходяться у відновленому стані, рівень НАДФН залишається сталим, а НАДН – зростає, підвищується рівень відновленості строми і цитоплазми у широких межах змін ВВВ. Отже, надлишок поглиненої світлової енергії зазвичай є складовою водного стресу за природних умов і причиною низки змін у структурі фотосинтетичних мембран, які зрештою гальмують інтенсивність перенесення електронів через ФС ІІ, що дістало зальну назву – фотоінгібування.

Під поняттям "фотоінгібування" іноді об'єднують низку процесів, які зачіпають різні компоненти фотосинтетичного апарату й мають різні кінетичні параметри, а це призводить до певних термінологічних неузгодженостей. Видається доцільним запропонований Осмондом розподіл на динамічне фотоінгібування (ДФ) (dynamic photoinhibition, down-regulation, photoprotection) і хронічне фотоінгібування, або фотоінактивацію (cronic photoinhibition, photodamage, photoinactivation). Динамічне фотоінгібування описує зниження квантової ефективності ФС ІІ на інтенсивному світлі, яке супроводжується посиленням теплової десипації енергії збудження антигенними формами хлорофілу і відновлюється після повернення до темряви або дуже слабкого освітлення протягом десятків хвилин. Його механізми включають підвищення трансмембранного градієнта рН і деепоксидацію віолаксантину в ксантофіловому циклі. Фотоінактивація характеризується тривалішим періодом відновлення (протягом годин) і пов'язана переважно з пошкодженням компонентів ФС ІІ, насамперед структурного білка D1.

Водний дефіцит підвищує чутливість рослин до фотоінгібування, що зумовлено, як правило, посиленням ДФ і меншою мірою (принаймні в добре адаптованих до яскравого світла листків) фотоінактивацією. Посилення теплової дисипації за водного стресу пов'язують з підвищенням концентрації зеаксантину, найбільш деепоксидованої форми ксантофілу і загальну пулу ксантофілів. Слід зазначити, що за водного дефіциту можливе значне уповільнення реконверсії зеаксантину зі збереженням високого рівня не фотохімічного гасіння флуоресценції протягом 12 год темряви. Тривала жорстка посуха може спричинити посилення деградації Д1 і зниження кількості функціональних комплексів ФС ІІ, однак індуковане посухою накопичення АБК стимулює синтез D1. Підвищення кількості Qb-невідновлюючих комплексів ФС ІІ за жорсткого стресу було виявлено в рослин пшениці. Цікаво, що відзначене в роботах зменшення кількості активних ФС ІІ не призводило до істотного зниження фотохімічної активності ФС ІІ.

Loading...

 
 

Цікаве