WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаБіологія, Зоологія, Аграрна наука → Вплив водного дефіцитуна інтенсивність фотосинтезу С3 рослин - Шпаргалка

Вплив водного дефіцитуна інтенсивність фотосинтезу С3 рослин - Шпаргалка

Нерідко для різних характеристик водного режиму автори застосовують і різну класифікацію стресового досліджуваного об'єкта, що ще більше ускладнює порівняння результатів окремих досліджень. Для зручності аналізу літературних даних я використовуватимему класифікацію, запропоновану Лавлором: м'яка посуха за значень ВВВ у межах 100-85% і  від 0 до 0,75 мПа, помірна – за ВВВ 85-70% і  від 0,75 до 1,5 мПа, жорстка посуха – за ВВВ 70% і   –1,5 мПа.

2.2 Зміни фотосинтетичної активності при адаптації рослин до водного дефіциту

Для вищих рослин характерний активний шлях адаптації до шкідливих умов водного режиму. Завдяки комплексу гідрорегулюючих пристосувань, які проявляються на всіх стадіях онтогенезу і відрізняються автоматизмом і динамічністю дії, рослини здатні протистояти посушливій дії факторів зовнішнього середовища. До таких пристосувань, направлених на підвищення поглинання і зниження випаровування води, відноситься посилений ріст кореневої системи, закривання продихів та ін. [7-8].

Для вияснення механізму адаптації рослин до водного дефіциту необхідно вивчити зміни стану і активності пластидного апарату, який характеризується певною автономністю і високою стійкістю до стресових дій. Відомо, що автономність водного режиму хлоропластів, більш висока в'язкість і стабільність водневих зв'язків в них в порівняні з тканинною водою зв'язані з наявністю хлорофілу, молекули якого, поряд з іншими гідрофільними сполуками, підвищують гідратаційну і водозатримуючу здатність пластид. [9].

Дослідами було показано, що при вирощуванні озимої пшениці в умовах 40% вологості листки рослин характеризувалися підвищенням відносного (мг/г сирої речовини) вмісту пластидних пігментів, хоча абсолютний вміст їх в рослинах знизився (мал.1)

Мал. 1. Відносний (а – мг/г сирої речовини) і абсолютний (б – мг в листках 1 рослини) вміст хлорофілу а (І) і в (ІІ) при різноманітному водозабезпеченні.

Підвищення концентрації пластидних пігментів в листках при недостатності вологи в грунті зумовлено зміною обміну речовин. Дослідами було показано, що при зменшеному водозабезпеченні змінюється напрям використання вуглецю в процесі фотосинтезу. Підвищується надходження його на синтез пігментів, геміцелюлози і клітковини. Отже, зміни вмісту пігментів в листках рослин залежить від ступеня і характеру дії ґрунтової посухи. Підвищення концентрації їх спостерігається при вирощуванні рослин з раннього віку при зниженій вологості грунту (мал. 2). Виявлено, що підвищення концентрації пігментів в листках верхнього ярусу спостерігається не тільки при 40%, але і при 20% вологості грунту (мал. 3). Різка грунтова посуха викликала зниження концентрації пігментів в листках, особливо при цвітінні рослин, тобто в критичний до посухи період.

Мал. 2. Вміст хлорофілу а (І) і в (ІІ) в листках першого (а), другого (б) і п'ятого (в) ярусів при вирощуванні рослин в умовах різноманітного водозапезпечення (% ПВ): 1 – 20; 2 – 40; 3 – 70; 4 – припинення поливу.

Підвищена концентрація хлорофілу виявлена у рослин у фазу виходу в трубку і тільки в листках верхнього ярусу. В період цвітіння вміст їх знизився в порівнянні з контролем на 43%. При 40% вологості грунту, навпаки, в період цвітіння спостерігався найбільш високий вміст пігментів у листках рослин.

Із збільшенням відносного вмісту пластидних пігментів в листках рослин, вирощуваних при постійному дефіциті вологи в грунті, зростало поглинання світлової енергії листком. (мал. 4). Однак оптичні властивості листків при дії на рослини ґрунтової посухи змінювались в меншій мірі, ніж вміст пігментів. Між збільшенням вмісту пігментів і коефіцієнтом поглинання світлової енергії існує певна залежність. Вона полягає в тому, що ріст поглинання світлової енергії спостерігається при збільшенні вмісту пігментів до певного рівня – 2,5 – 3 мг/дм2 [10].

При дії на рослини різкого припинення поливу із зменшенням вмісту пігментів у фазу цвітіння на 33% поглинання світлової енергії листком знижувалось в порівнянні з контролем лише на 12%/.

При різкому припиненні поливу із зменшенням вмісту пігментів спостерігалось різке пригнічення інтенсивності поглинання СО2 листками: у фазу виходу в трубку більше ніж у 2 рази, а в фазу колосіння в 5 раз в порівнянні з контролем. Крім того, у рослин, як

Мал. 3. Cпектри поглинання показали досліди, спостерігалися

світлової енергії листками озимої також порушення структури хлоро- пшениці різноманітному водозабез- пластів в мезофільних клітинах лист-

печенні (%ПВ): 1 – 70; 2 – 40; 3 – ків. При цьому різко зменшилась

припинення поливу. кількість гран і площа гранильних

тилакоїдів в хлоропласті. Досліди по-

казали, що такі порушення в пігментній системі викликані сильним обезводненням листків. Оводненість тканин листків при цьому знизилась в порівнянні з контролем на 20 – 30%.

В умовах постійного дефіциту вологи в грунті (40% ПВ) цілісність мембранних структур хлоропластів мезофільних клітин листків не порушилась. Кількість гран і гранильних тилакоїдів в хлоропласті незначно знизилась в порівнянні з контролем. Але при цьому, як і при 20% вологості грунту, спостерігалось різке зменшення розмірів хлоропластів, тобто збільшилась площа гранильних тилакоїдів на одиницю об'єму хлоропластів. Такі зміни пояснюють можливість підвищення вмісту хлорофілу в пластидах. Так при 20% вологості грунту (табл. 1) поглинання СО2 листком знизилось в 3,4 раза, в той час як вміст хлорофілу перевищував на 20%. Зниження інтенсивності фотосинтезу в даних умовах може бути зумовлено ростом продихового опору руху вуглекислоти, відсутністю акцептора СО2.

Зміни оводнення (%), інтенсивності фотосинтезу (мг СО2/дм2.ч)

продихового опору (сек./см) листків озимої пшениці

Вологість

рунту,%

Вихід в трубу

Колосіння

оводненість

фото-

синтез

опір

продихів

оводненість

фото-

синтез

опір

продихів

70

80,630,86

11,6

5,8

66,121,96

10,9

5,0

40

78,240,26

11,0

8,4

-

-

-

20

76,141,36

3,4

26,5

67,301,43

5,4

13,8

Припинення

поливу

60,200,01

4,9

11,5

53,91,63

1,8

27,8

Проведені досліди над впливом різноманітного ступеня і характеру ґрунтової посухи на пластидний апарат, показали, що збільшення вмісту пігментів в листках спостерігається при адаптації рослин до ґрунтової посухи. Тому такі зміни слід розглядати як пристосувальну функцію. Відомо, що роль хлорофілу в підвищенні водозатримуючої здатності пластид дозволяє нам передбачати, що нагромадження пігментів в листках при адаптації рослин до ґрунтової посухи може бути зв'язано зі здатністю їх до регуляції водного режиму на клітинному і тканинному рівнях.

Зв'язок між вмістом пігментів і водним режимом не обмежується участю хлорофілу в підвищенні гідратаційної і водозатримуючої здатності пластид. Про різноманітний характер взаємозв'язку між величиною продихового опору, інтенсивністю фотосинтезу і транспірацією, що виникають при дії на рослини постійної і несподіваної ґрунтової посухи, можна припустити, що накопичення пігментів в листках рослин при адаптації їх до шкідливих умов водного режиму пов'язано з продиховою регуляцією водообміну [11].

2.3 Продихова провідність

Зменшення ступеня відкритості та провідності продихів є найхактернішою і загальною реакцією С3 рослин на водний дефіцит, що має важливе адаптивне значення й обмежує витрати ґрунтової вологи. При цьому умови здійснення фотосинтетичної функції погіршуються, але ефективність використання (втрати) води на одиницю асимільованого СО2, як правило, підвищується. Закривання продихів є результатом зниження тургорного тиску в замикаючих клітинах, однак механізми, що лежать в основі продихових рухів, хоча й інтенсивно вивчаються, залишаються дискусійними і не до кінця з'ясованими, оскільки продихи знаходяться під комплексним контролем багатьох зовнішніх і внутрішніх чинників: інтенсивності світла, концентрації СО2, водного режиму рослин, метаболічної активності, вмісту фітогормонів тощо [12].

Loading...

 
 

Цікаве