WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаБіологія, Зоологія, Аграрна наука → Фізіолого-генетичні проблеми селекції рослин у зв’язку з глобальними змінами клімату - Курсова робота

Фізіолого-генетичні проблеми селекції рослин у зв’язку з глобальними змінами клімату - Курсова робота

світловою енергією для синтезу органічних речовин власне процесу фотосинтезу та від атрагувальної сили акцепторів. Ключові ланки включають: фотосинтетичний метаболізм, фотосинтез посіву, число репродуктивних органів та розмір (сила стоку), судинний транспорт води, поживних речовин і асимілятів, витрати на дихання і, нарешті, стійкість цих процесів до екологічних змін.
Потенційний урожай і первинна продуктивність рослин у посіві визначаються ефективністю поглинання сонячної радіації посівом, ефективністю перетворення поглиненої енергії на біомасу та показником господарської ефективності врожаю (Кгосп) [33]. Згідно з результатами дослідження, вдосконалення урожайного потенціалу пшениці і до, і після появи напівкарликових ліній найбільшою мірою пов'язане з поліпшеним розподілом асимілятів до зерна [31]. Проте резерв оптимізації розподілу асимілятів, який у вигляді збільшеного Кгосп у сучасних сортів досягає 60 %, наблизився до своєї верхньої межі. Разом з тим за ефективністю перетворення поглиненої енергії на біомасу теоретична межа не досягнена навіть найбільш продуктивними системами за оптимальних умов. Якщо фотосинтетичний потенціал є основним параметром, що визначає врожай, то зв'язок між генетичними вдосконаленнями врожаю і збільшенням інтенсивності фотосинтезу простежується далеко не завжди [21]. Так, за умов зрошення не було знайдено жодних відмінностей у фотосинтетичній продуктивності чи поглинанні світла між різними сортами пшениці [40], хоча варто зазначити, що деякі сучасні лінії мають вищу фотосинтетичну продуктивність саме після періоду цвітіння [14]. Не виключено, що вищі швидкості фотосинтезу зумовлені попитом на асиміляти з боку акцепторів.
Rht-гени, пов'язані з напівкарликовістю, чинили найбільший вплив на врожай пшениці, ніж будь-яка інша риса. Однак вивченням майже ізогенних ліній рослин виявлено близькі значення фотосинтетичної продуктивності та характеристик поглинання світла для напівкарликових (Rht 1 або Rht 2) і високорослих (rht) [31]. Той факт, що ефективність використання світла досі істотно не поліпшувалась, означає, що подальше вдосконалення врожаю може бути пов'язане зі збільшенням швидкості фіксації вуглецю на одиницю площі листкової поверхні.
Припускають, що добір на вищу інтенсивність листкового фотосинтезу за насичувальних інтенсивностей світла (Атах) не призводить до поліпшення фотосинтетичної продуктивності посівів тому, що більшість листків у посіві не насичується світлом [35]. Більше значення Атах може спостерігатися як плейотропний ефект інших генів, які підвищують урожай (наприклад, генів карликовості). Є докази, що фотосинтез за інтенсивностей світла нижчих за насичувальні можна поліпшити генетичним удосконаленням функціональних характеристик РБФК/О, наприклад збільшенням карбоксилазної активності цього ферменту майже на 20 %. Однак це може призвести до зменшення його оксигеназної активності, а отже, і фотодихання, яке згідно з останніми даними виконує захисну функцію за умов підвищеної температури та посухи [10]. У цьому разі для компенсації необхідні зміни систем, пов'язаних із роботою інших захисних механізмів, зокрема складу та активності антиоксидантних ферментів, а також пігментів віолаксантинового циклу для збільшення теплового розсіювання енергії.
Молекулярно-генетичні методи забезпечили можливість прямої ге-нетичної маніпуляції фотосинтетичним апаратом. Однак з урахуванням складних взаємовідносин між фотосинтезом і ростом цілком можливо, що регуляція фотосинтезу попитом на асиміляти з боку акцептора може нівелювати результати прямої генетичної маніпуляції лише самим фото-синтетичним апаратом. Тому вдосконалення врожаю через поліпшення фотосинтезу залежить від розуміння природи механізмів контролю, особ-ливо шляхів трансдукції сигналів, що керують фотосинтетичною здатністю рослин [26]. Фотосинтетичну продуктивність можна поліпшити збільшенням попиту на асиміляти (наприклад, числа зерен), якщо є резерв фотосинтетичної здатності під час наливання зерна. Деякі дослідження засвідчують також, що підвищити атрагувальну силу акцепторів можна подовженням тривалості ювенільного періоду росту колоса.
1.2. Генетичне керування фотосинтетичним процесом.
Наразі дослідники усвідомлюють, що збільшення врожаю потребує підвищення інтенсивності фотосинтезу та його стійкості до дії стресових чинників. Тому генетичне керування фотосинтетичним процесом стає головною ланкою поліпшення сільськогосподарських культур [27]. Хоча вже добре зрозумілі окремі компоненти та реакції, що відбуваються у фотосинтетичному апараті, їх інтеграція в цілій рослині залишається маловивченою. Вирішення проблеми підвищення врожайності можливе лише із поглибленням розуміння процесів, що відбуваються на молекулярному рівні, та інтеграції цих знань, щоб зрозуміти, як функціонує ціла рослина [22]. Згідно з останніми даними, сучасні сорти пшениці, що поєднують високу врожайність та стійкість до температурного стресу, характеризуються інтенсивнішими фотосинтезом, продиховою і мезофільною провідністю, що є наслідком меншого зниження (фотоінгібування) фотосинтезу в полудень і вищих його значень після полудня [32]. Ці сорти виявляють нижчу чутливість продихів до теплового стресу. Завдяки меншому вмісту хлорофілу листки рослин таких сортів мають вище оптичне відбиття, що зменшує їх нагрівання, а краща продихова провідність сприяє ефективнішому охолодженню листків.
Іншим аспектом проблеми температурної стійкості фотосинтетичного апарату рослин, особливо в помірних широтах, є його реакція на раптове зниження температури повітря під час вегетації, оскільки глобальні зміни клімату посилюють контрастність погодних умов. Відомо, що за холодового стресу швидкість фотосинтезу зменшується насамперед внаслідок гальмування ферментативних реакцій циклу Кальвіна та відтоку асимілятів із листків. Поглинена фотосинтетичними пігментами світлова енергія, яка не може бути використана для асиміляції С02, стає надлишковою для фотосинтезу. При цьому вона може частково розсіюватись у вигляді тепла на рівні світлозбірної антени та реакційних центрів фотосистем (ФС) або використовуватись у фотохімічному каналі на відновлення молекулярного кисню до шкідливих для рослинного організму активних його форм. За значногостресового навантаження спостерігається також фотоінгібування, пов'язане з руйнуванням білків реакційних центрів [30]. Ситуація з підвищеним утворенням активних форм кисню ускладнюється індукованим низькою температурою зниженням активності антиоксидантних ферментів, що прискорює реакції пероксидного окиснення ліпідів, руйнування структурної і функціональної цілісності фотосинтетичних мембран. Стан надлишку поглиненої енергії може зберігатися і після припинення холодового стресу через уповільнене відновлення фотосинтезу. Післяхолодове відновлення фотосинтезу зумовлене часом, потрібним для репарації фотозруйнованих реакційних центрів ФС II, відновлення активності ферментів циклу Кальвіна після повернення до умов оптимальної температури та закриттям продихів через підвищення рівня абсцизової кислоти внаслідок спричиненого холодом водного стресу.
Доведено, що в період похолодання спостерігається фотоінгібування обох ФС. Причому, якщо ФС І відновлюється досить швидко (протягом кількох годин), то відновлення ФС II є повільним і може тривати кілька днів [47]. Таке тривале інгібування фотосинтезу позначається на
Loading...

 
 

Цікаве