WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаБіологія, Зоологія, Аграрна наука → Дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК) (науковий реферат) - Реферат

Дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК) (науковий реферат) - Реферат

копіювання, запропонованого на основі спіральної структури, було отримане в 1958 році за допомогою експерименту Мезельсона-Сталя[6]. Подальші роботиКріка і його лабораторії показали, що генетичний код засновується на трійках основ, що не перекриваються, кодонах, що пізніше дозволило Гару Ґобінду Хорані, Роберту Голлі і Маршаллу Ніренбергу розшифрувати генетичний код[7]. Ці відкриття позначають початок молекулярної біології.
Структура молекули
Нуклеотиди
Аденін
Гуанін
Тимін
Цитозин
Аденозинмонофосфат
Структуры структури гетероциклічних основ і аденозинмонофосфату (AMP)
Дезоксирибонуклеїнова кислота є біополімером (поліаніоном), мономерами якого є нуклеотиди[8][9]. Кожен нуклеотид складається із залишку фосфорної кислоти, приєднаного по 5'-положенню до цукру дезоксирибози, до якого також через глікозидний зв'язок (C-N) по 1'-положенню приєднана одна з чотирьох азотистих основ. Саме наявність характерного цукру і складає одну з головних відмінностей між ДНК і РНК, зафіксовану в назвах цих нуклеїнових кислот (до складу РНК входить цукор рибоза)[10]. Приклад нуклеотиду - аденозинмонофосфат - де основа, приєднана до фосфату і рибози, це аденін, показаний на малюнку.
Виходячи із структури молекул, основи, що входять до складу нуклеотидів, розділяють на дві групи: пуринові (аденін [A] і гуанін [G]), утворені сполученими п'яти- і шестичленним гетероциклами і піримідинові (цитозин [C] і тимін [T]) - утворені одним шестичленним гетероциклом[11].
Як виняток, наприклад, у бактеріофага PBS1, в ДНК зустрічається п'ятий тип основ - урацил (U), піримідинова основа, що зазвичай входить до складу РНК замість тиміну і відрізняється від тиміну відсутністю метильної групи на кільці[12]. Слід зазначити, що тимін і урацил не так строго приурочені до ДНК і РНК відповідно, як це вважалося раніше. Так, після синтезу деяких молекул РНК значне число урацилів у цих молекулах метилюєтся за допомогою спеціальних ферментів, перетворюючись на тимін. Це відбувається в транспортних і рибосомних РНК[13].
Подвійна спіраль
Структура фрагменту ДНК. Основи розташовані горизонтально між двома спіральними ланцюжками. Збільшена версія[14]
Полімер ДНК має досить складну структуру. Нуклеотиди ковалентно сполучені між собою в довгі полінуклеотидні ланцюжки. Ці ланцюжки в переважній більшості випадків (окрім деяких вірусів, що мають одноланцюжковий ДНК-геном), у свою чергу, попарно об'єднуються за допомогою водневих зв'язків у структуру, що отримала назву подвійної спіралі[3][10]. Фосфатні групи формують фосфодіефірні зв'язки між третім і п'ятим атомами вуглецю сусідніх молекул дезоксирибози, в результаті взаємодії між 3-гідроксильною (3 -ОН) групою однієї молекули дезоксирибози і 5-фосфатною групою (5 -РО3) іншої. Асиметричні кінці ланцюжка ДНК називаються 3' (три-прайм) і 5' (п'ять-прайм). Полярність ланцюжка грає важливу роль при синтезі ДНК (подовження ланцюжка можливе тільки шляхом приєднання нових нуклеотидів до вільного 3' кінцю).
Як вже було сказано вище, у переважної більшості живих організмів ДНК складається не з одного, а з двох полінуклеотидних ланцюжків. Ці два довгі ланцюжки закручені один навколо іншого у вигляді подвійної спіралі, що стабілізується водневими зв'язками, які утворюються між повернутими один до одного азотистими основами ланцюжків, що входять до неї. У природі ця спіраль, зазвичай, правозакручена. Напрями від 3' кінця до 5' кінця в двох ланцюжках, з яких складається молекула ДНК, протилежні (ланцюжки "антипаралельні" один одному).
Ширина подвійної спіралі в її найбільш поширеній B-формі складає від 22 до 24 ?, або 2,2 - 2,4 нм, а довжина кожного нуклеотида 3,3 ? (0,33 нм)[15]. Довжина всієї молекули залежить від виду організму, та може складати від десятків мікрон у деяких вірусів до кількох метрів (в одній хромосомі) у деяких рослин. Подібно до того, як в гвинтових сходах збоку можна побачити сходинки, на подвійній спіралі ДНК в проміжках між фосфатним остовом молекули можна бачити ребра основ, кільця яких розташовані в площині, перпендикулярній по відношенню до подовжньої осі макромолекули.
У подвійній спіралі розрізняють малу (12 ?) і велику (22 ?) борозенки[16]. Білки, наприклад, фактори транскрипції, які приєднуються до певних послідовностей в дволанцюжковій ДНК, зазвичай взаємодіють з краями основ у великій борозенці, де вони доступніші[17].
Утворення зв'язків між основами
Наверху: пара основ GC. Внизу: пара основ AT. Водневі зв'язки показані як пунктирні лінії.
Кожна основа на одному з ланцюжків зв'язується з однією певною основою на іншому ланцюжку. Таке специфічне зв'язування називається комплементарним. Пуринові основи комплементарні піримідиновим (тобто, здатні до утворення водневих зв'язків з ними): аденін утворює зв'язки тільки з тиміном, а цитозин - з гуаніном. У подвійній спіралі ланцюжки також зв'язані за допомогою гідрофобної взаємодії і стекінгу, які не залежать від послідовності основ ДНК[18].
Комплементарність подвійної спіралі означає, що інформація, що міститься в одному ланцюжку, міститься і в іншому ланцюжку. Оборотність і специфічність взаємодій між комплементарними парами основ важлива для реплікації ДНК і решти всіх функцій ДНК в живих організмах.
Оскільки водневі зв'язки нековалентні, вони легко разриваюся і відновлюються. Ланцюжки подвійної спіралі можуть розходитися як замок-змійка під дією ферментів (гелікази) або при високій температурі[19].
Різні пари основ утворюють різну кількість водневих зв'язків. A-T зв'язані двома, G-C - трьома водневими зв'язками, тому на розрив GC потрібно більше енергії. Відсоток GC пар і довжина молекули ДНК визначають кількість енергії, необхідної для дисоціації ланцюжків: довгі молекули ДНК з великим вмістом GC більш "тугоплавкі"[20].
Альтернативні форми подвійної спіралі
В залежності від концентрації іонів і нуклеотидного складу молекули, подвійна спіраль ДНК у живих організмах існує в різних формах. На малюнку (зліва направо) представлені A, B і Z форми ДНК може існувати в кількох можливих конформаціях. Зараз ідентифіковані та описані наступні: A-ДНК, B-ДНК, C-ДНК, D-ДНК[21], E-ДНК[22], H-ДНК[23], L-ДНК[21], P-ДНК[24] і Z-ДНК[25][26]. Проте, тільки A-, B- і Z- форми ДНК спостерігалися в природних біологічних системах. Конформація, яку приймає ДНК, залежить від послідовності ДНК, величини та напрямку суперскрученості, хімічних модифікації основ і концентрації хімічних речовин у розчині, перш за все концентрацій іонів металів і поліамінів[27]. Із всіх конформацій, B-форма, описана вище, є найзагальнішою формою за умов, що властиві більшості клітин[28]. Альтернативні конформації подвійної спіралі відрізняються своєю геомертією та розмірами.
A-форма - ширша правостороння спіраль, з дрібнішою і ширшою малою
Loading...

 
 

Цікаве