WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаБіологія, Зоологія, Аграрна наука → Формування, ріст і розвиток мітохондрій в гаметогенезі та ранньому ембріогенезі хребетних - Реферат

Формування, ріст і розвиток мітохондрій в гаметогенезі та ранньому ембріогенезі хребетних - Реферат

од.
Ооцитів, мм хондрій, мкм3 зовнішньої мембрани крист в мітохондрії
Малий ріст
початок 75 0,05 0,006 25,5 2,8 16,2 2,7
кінець 150 0,10 0,003 28,1 1,2 31,7 2,1
Вакуолізація цитоплазми 400 0,11 0,003 33,8 1,3 79,1 4,3
Початок вітелогенезу 400 0,18 0,006 35,4 1,3 83,4 6,4
Кінець великого росту 800 0,65 0,11 - -
На протязі малого росту ооцитів (у в'юна він триває приблизно 1 рік) об'єм мітохондрій зростає більш ніж вдвічі. Протяжність зовнішньої мембрани мітохондрій за цей період збільшується на 33%, а протяжність крист зростає в 5 разів, тобто темп росту крист значно перевищує темп росту зовнішньої мембрани мітохондрій.
Аналіз ультраструктурних особливостей ооцитів різних стадій показав, що по мірі росту розмірів мітохондрій і протяжності мембран гранулярного ендоплазматичного ретикулуму між ними встановлюються певні структурні взаємовідношення. При переході до великого росту ооцитів їх мітохондрії тісно зближуються з мембранами ендоплазматичного ретикулуму. Між мітохондріями та мембраною завжди залишається щілина від 30 до 70 нм завширшки. Слід відмітити, що на ділянках мембрани ендоплазматичного ретикулуму, зближених з мітохондріями, кількість рибосом в 2 - 3 рази більша, ніж на інших ділянках ретикулуму. Озернюк, 1985 .
Паралельно із зростанням розмірів мітохондрій в процесі оогенезу спостерігається збільшення вмісту мітохондріального білка в ооцитах, а також активності маркерного ферменту мітохондрій - цитохромоксидази. Одна із особливостей росту мітохондрій в ооцитах полягає в тому, що розміри цих органел і їх збільшення в різних зонах ооцита різні. На ранніх стадіях оогенезу відмінності малопомітні. При переході до великого росту в навколоядерній зоні площа, яку займають ці органели, приблизно вдвічі більша, ніж на периферії ооцита. Мітохондрії цих двох зон цитоплазми ооцита відрізняються також за ультраструктурою: навколо ядра локалізовані дрібні органели з невеликою кількістю слабко виражених крист, тоді як на периферії клітини розташовані великі мітохондрії з добре розвиненими кристами Айзенштадт, 1984 ..
Формування мітохондрій і їх ріст є складним багатостадійним процесом, оскільки окремі компоненти цих органел синтезуються в різних частинах клітини. Для характеристики росту мітохондрій під час оогенезу були вивчені особливості синтезу білків цих органел в ооцитах різних стадій. За результатами досліджень синтез мітохондріальних білків під час оогенезу зростає в багато разів (табл. 3)
Табл.3 Включення 14С-валіну в білки мітохондрій ооцитів в'юна різних стадій оогенезу в дослідах in vivo (Озернюк, 1976)
Стадія оогенезу Включення 14С-валіну
імп/хв/100 шт імп/хв/мг білка
Малий ріст 9342 2720 21173 632
Великий ріст
превітелогенез
254440 52210
6359 1380
кінець великого росту 744560 155815 908 190
Найбільш суттєве посилення швидкості включення міченого попередника в білки мітохондрій спостерігається на ранніх стадіях оогенезу. Від стадії малого до початку великого росту ооцитів швидкість синтезу мітохондріальних білків зростає в 27 разів. Посилення синтезу білків мітохондрій призводить до збільшення маси цих органел в ході оогенезу.
Щільність мітохондрій є важливою структурною характеристикою, що, як правило, відображає величину співвідношення білки/фосфоліпіди у мембрані. Озернюк та Котомін 1976 використовували ооцити в'юна ранніх стадій оогенезу, до початку процесу жовткоутворення для визначення щільності мітохондрій. Щільність визначали за розташуванням піка цитохромоксидазної активності після центрифугування мітохондрій у лінійному градієнті густини сахарози (табл.4)
Табл. 4. Щільність мітохондрій ооцитів в'юна (в г/см3) (Озернюк, Котомін, 1976)
Номер досліду Стадія оогенезу
малий ріст початок великого росту
1 1,149 1,162
2 1,147 1,162
3 1,148 1,165
4 - 1,161
5 - 1,166
середнє 1,148 0,0006 1,163 0,0009
При переході від стадії малого росту до початку великого росту ооцитів співвідношення білки/фосфоліпіди зростає більш ніж на 20%. Таким чином, зростання щільності мітохондрій під час оогенезу пов'язане із збільшенням співвідношення білки/фосфоліпіди, тобто із зростанням відносного їх вмісту у мембранах мітохондрій по мірі росту цих органел.
Отже, як бачимо, кількість, розмір, ультраструктура і розташування мітохондрій в оогенезі помітно змінюється, впливаючи тим самим на швидкість поглинання ооцитом кисню, а отже і на ріст ооцита в цілому, що в свою чергу відбивається на процесах запліднення та ембріогенезу.
2)Сперматогенез
На даний час роль мітохондрій у структурі сперматозоїда пов'язують із процесом постачання енергії, необхідної для руху джгутиків (щоправда, в сперматозоїдах деяких тварин мітохондрії відсутні, як наприклад, у деяких видів червів). В сперматогенезі більшості тварин мітохондрії зазнають змін ультраструктури та розташування. У найпростішому випадку в кінці сперматогенезу спостерігається злиття мітохондрій, до цього розкиданих по цитоплазмі. При злитті мітохондрії утворюють від 1 до 10 крупних хондріосфер, які розташовуються коло центріолі Бурнашева и др., 1982 .
У деяких видів кісткових риб (Salmo salar, Lebistes reticulatus) мітохондрії формують низький комірець при основі голівки, у інших вонни витягуються і комірець стає високим Кауфман, 1990 . У карпових риб мітохондрії, як правило, мають вигнуту підковоподібну чи видовжену форму. В середній частині сперміїв гірчака локалізоване лише одне гігантське мітохондріальне тільце, яке займає більшу частину цитоплазми і розташоване навколо каналу незімкнутим кільцем. Мітохондріальний матрикс - середньої електронної щільності, кристи численні Емельянова, Макееваа, 1985 .
У хвостатих амфібій сперматозоїди мають складну будову. Мітохондрії у них розташовуються в проксимальній частині джгутика у вигляді комірця навколо випуклої поверхні опорного філамента. У ропухи звичайної Bufo bufo невеликий комірець із мітохондрій лежить при основі голівки. У жаби Rana temporaria верхня частина джгутика оточена витягнутими мітохондріями, що утворюють навколо неї щільний циліндр Данилова, 1973 .
У плазунів, птахів та ссавців сперматозоїди мають оболонку з мітохондрій, спірально закручену навколо проміжного відділу. Плазуни, крім цього, мають особливу фіброзну оболонку, яка оточує (принаймні, у деяких змій) осьовий комплекс фібрил і відділяє його від мітохондріальної оболонки. В оболонці мітохондрії зберігають свою індивідуальність, розташовуючись навколо джгутика вздовж довгої осі проміжного відділу. Шийка і
Loading...

 
 

Цікаве