WWW.REFERATCENTRAL.ORG.UA - Я ТУТ НАВЧАЮСЬ

... відкритий, безкоштовний архів рефератів, курсових, дипломних робіт

ГоловнаБіологія, Зоологія, Аграрна наука → Концепція макроеволюції і її типи - Курсова робота

Концепція макроеволюції і її типи - Курсова робота

Суть проблеми - в історичній природі макроеволюційної зміни. Генетичні зміни поступово нашаровуються один на одного протягом тривалих періодів часу, так що повернення до первісного стану неможливий. У тривалій еволюції складного генотипу історія не повторюється в точності. Але це не виключає можливості реверсій в адаптивній морфології.

Анагенез і кладогенез

На підставі напрямку еволюційної зміни вже давно розрізняють два типи еволюції. Перший - зміна в часі, що відбувається у видовій популяції; другий - розгалуження або дивергенцій на видовому й більше високих рівнях. Для позначення цих двох типів широко використовують два терміни - анагенез і кладогенез, Дарвін називав ці типи еволюції "descent with modifications" ("походження зі змінами") і "origin of species" ("походження видів"). Інші автори застосовували терміни філетична еволюція й еволюційна дивергенція.

Майр зробив цікаве зауваження, указавши, що ранні еволюціоністи звичайно приділяли увагу або принаймні висували на перший план або один, або іншої із цих типів. Так, для Ламарка головним був анагенез, а для Дарвіна - кладогенез.

Еволюція, безсумнівно, відбувається як тим, так і іншим способом. Однак макроеволюція, можливо, не так проста, щоб обмежитися цією термінологічною дихотомією. Картина ускладнюється такими додатковими типами, як сітчаста й квантова еволюція, розглянутими в подальших розділах цієї глави. Крім того, розмежування анагенеза й кладогенеза порушується у випадку еволюційних напрямків деяких типів, а саме напрямків, які також будуть розглянуті пізніше.

Адаптивна радіація

При цьому способі еволюції переважає кладогенез, що створює можливість для виникнення розмаїтості в даній групі, завдяки чому її члени стають здатними освоювати різні місцеперебування й ніші на займаній нею території.

Осборн описав цей спосіб еволюції на прикладі еволюції ссавців і дав йому назва. Він розрізняв у ссавців п'ять головних ліній спеціалізації в будові кінцівок, що роблять їхніх власників пристосованими до різних місцеперебувань і способів пересування: 1) швидкий біг для наземних видів; 2) образ, що риє, життя для видів, що живуть під землею; 3) плавання для видів, що живуть і у воді, і на суші, і для повністю водних видів; 4) лазанья для деревних видів; 5) планування й поле для видів, що освоюють повітря. Осборн розрізняв також лінії спеціалізації в будові зубів, що залежать від характеру харчування (всеїдність, плотолюбність, і т.п.).

Загони ссавців, згідно Осборну, мають ці групи ознак у різних сполученнях, а отже, ставляться до різних адаптивних типів. Більше нові відомості про адаптивний характер загонів ссавців приводить Ван Вален. Сучасний огляд адаптивної радіації ссавців на всіх рівнях. Сімпсон справедливо вказує, що Дарвін визначив цей тип еволюції задовго до Осборна. Дарвін підкреслював "дивергенцію ознак" і зв'язку з міжвидовою конкуренцією й економічною розмаїтістю. Імовірно, можна зробити, що Осборн розробив далі один з аспектів розглянутої Дарвіном проблеми в більше явній формі й дав йому назва, якою ми тепер користуємося.

Конвергенція й паралельний розвиток

Конвергенція - це процес, протилежний адаптивної радіації. Конвергенція складається в незалежному розвитку однакових ознак у двох або більш віддалено родинних ліній у результаті адаптації до подібних екологічних умов або обставин. Наявність загальних предків у таких ліній не грає ролі в подібності їхніх ознак.

Прикладів конвергенції безліч. Як такі приклади часто приводять різні адаптивні типи сумчастих в Австралії і їхніх плацентарних аналогах на інших континентах, а також стеблові сукуленти молочайних і кактусів із сухих жарких областей Африки й Америки відповідно.

Паралельний розвиток подібно з конвергенцією за кінцевими результатами, але воно йде іншим філогенетичним шляхом. Паралельний розвиток визначається як незалежний розвиток подібних ознак у двох або декількох родинних лініях, подібність яких каналізоване ознаками загального предка цих ліній.

Паралельний розвиток також широко поширений. Тут можна нагадати про розвиток вищої нервової діяльності в різних загонах ссавців.

Нова адаптивна зона часто колонізується двома або більше неспорідненими або віддалено родинними групами, що конкурують між собою. Якщо адаптивна зона, що колись залишалася незайнятої, виявляється доступної, тобто якщо існують преадаптовані до неї організми, то нерідко дві або кілька таких преадаптованих груп хапаються за цю можливість приблизно в те саме час. Це приведе до конвергенції або паралельного розвитку в широких масштабах.

Так, у мезозої адаптивну зону літаючих ссавців займали птахи й птерозаври. У цю же еру адаптивна зона рослин, що запилюються комахами, була зайнята саговниками й, можливо, іншими групами. Життєва форма ссавців у цій ері розвивалася сумчастими й плацентарними, а також віддалено родинними їм однопрохідними. Подібним же чином життєву форму розвивали паралельно двочасткові й однодольні. У більше ранню еру адаптивна зона для морських рослин середніх або великих розмірів була колонізована незалежно зеленими, бурими й червоними водоростями.

Одночасне проникнення в нову адаптивну зону декількох груп відбивається в таксономії деяких категорій високого рангу. Який-небудь великий таксон часто містить аномальну підгрупу, що не цілком уписується в даний таксон, але разом з тим не заслуговує виділення в самостійну сестрину групу. Однопрохідні являють собою щось начебто побічної галузі ссавців, так само як бурі й червоні водорості в рослинному, а губки - у тваринному світі. Паралельний розвиток на вищих рівнях вносить відому асиметрію й неохайність у таксономічну систему.

Ортогенез або ортоселекція?

Багато еволюціоністів старшого покоління для пояснення тривалих еволюційних напрямків прибігали до ортогенезу в тім або іншому його варіанті. Зокрема, цю теорію застосовували й для пояснення напрямків еволюції коней. Великі дані по Equidae можна використовувати для перевірки теорії ортогенезу. Цієї перевірки вона не витримує.

Якщо даний еволюційний напрямок - результат ортогенезу, воно повинне бути загальним для всієї філетичної групи й не відхилятися. Однак в еволюції Equidae невідомі напрямки, які тривали б на всім протязі історії який-небудь філетичної лінії або відбувалися б одночасно у всіх лініях. Загальним напрямком для еволюції Equidae було збільшення розмірів тіла, але в деяких лініях іноді виникали реверсії. Філогенія коней насправді сильно розгалужена, є багато бічних галузей, і деякі напрямки, у тому числі лінія, яка привела до Equus, ставляться до бічних галузей.

Відповідно до альтернативної інтерпретації, що бере початок у синтетичній теорії, напрямку, спостережувані в еволюції коней, визначаються взаємодією між організмом і середовищем. Якщо добір, пов'язаний з факторами середовища, триває в даному напрямку досить довго, його можна назвати ортоселекцією і він приведе до виникнення певного еволюційного напрямку (Simpson, 1944).

Дані по еволюції Equidae відповідають поясненню на основі ортоселекції. Спостережувані напрямки явно адаптивні. Крім того, вони не тільки відхиляються, але й проявляють ознаки опортунізму, залишаючись незмінними при одному комплексі умов середовища, але зміщаючись при їхній зміні. Нарешті, вивчення деяких напрямків еволюції ознак зубів показує, що в їхній основі лежить поліморфізм предкових популяцій.

Loading...

 
 

Цікаве